§6.2. Основные функции мембран

Мембрана для клетки – основа ее существования. Мембраны служат барьером, отделяющим внутреннее содержание клетки от внешней среды и поддерживают неравновесную концентрацию веществ в цитоплазме. Через многочисленные рецепторы (например, рецепторы гормонов, рецепторы деления клетки (митоза), тканеспецифические рецепторы, чувствующие наличие соседних клеток и др.), вмонтированные в мембрану, в клетку поступают сигналы, регулирующие ее деятельность. Мембраны способны избирательно пропускать питательные вещества и заряженные частицы внутрь клетки. Селективный транспорт ионов поддерживает производство клеточного горючего – АТФ (см. с. 544–564).

Механизмы переноса через клеточную мембрану крупных макромолекул качественно отличается от переноса небольших молекул и ионов. Перенос макромолекул осуществляется путем эндо- и экзоцитоза, небольших молекул или ионов или непосредственно через мембрану или через специальные белковые каналы. В последнем случае перенос может происходить путем пассивного и активного транспорта.

Рассмотрим в общих чертах эти механизмы.

6.2.1. Эндо- и экзоцитоз

Эндо- (от греч. éndon – внутри, внутренний) и экзоцитоз (от греч. éxō – вне, снаружи и kýtos – клетка) – это процессы транспорта через мембрану таких молекул, для которых нет специальных каналов в структуре мембраны, например, белков, холестерола, токсических веществ и др. В основе многих биологических процессов (деление клеток, экзоцитоз, эндоцитоз и др.) лежит способность мембран к слиянию друг с другом.

При эндоцитозе (процессе транспорта веществ внутрь клеток) плазматическая мембрана образует впячивания, которые затем, отшнуровываясь, замыкаются и превращаются в большие вакуоли (от франц. vacuole – пустоты, полости) и малые пузырьки. Можно выделить два типа эндоцитоза: фагоцитоз (от греч. phágos – пожиратель) и пиноцитоз (от греч. pinō – пью, впитываю). При фагоцитозе происходит поглощение клеткой твердых веществ. Такие клетки называются фагоцитами. К ним относятся некоторые виды лейкоцитов. При пиноцитозе клетками поглощается жидкий материал (растворы, суспензии).

Путем экзоцитоза, с помощью пищеварительных вакуолей, из клеток удаляются не переваренные плотные частицы. Аналогичным путем из секреторных клеток выводится их жидкий секрет. Когда вакуоли достигают плазматической мембраны, их липидная мембрана сливается с ней, давая возможность содержимому выйти во внешнюю среду (рис. 6–4).

Рис. 6–4. Пунктирными стрелками показано направление процесса переработки поступающих в клетку веществ: образование путем эндоцитоза вакуоли, присоединение к ней первичной лизосомы и образование вторичной (пищеварительной) лизосомы, переваривание и экзоцитоз содержимого остаточного тельца. Процесс экзоцитоза лизосомных ферментов показан слева на рисунке

С пузырьками или вакуолями, образовавшимися в процессе эндоцитоза, могут сливаться первичные лизосомы. При этом образуются вторичные лизосомы, в которых происходит переваривание вошедшего путем эндоцитоза материала (рис. 6–4). Таким образом, вторичная лизосома представляет собой пищеварительную вакуоль. Продукты переваривания поглощаются цитоплазмой клетки, а вторичная лизосома с остатками не переваренных веществ, называемая теперь остаточным тельцем, освобождается от своего содержимого путем экзоцитоза.

Частным случаем экзоцитоза является автофагия (от греч. autós – сам и phágos – пожиратель) – процесс уничтожения клеткой ненужных ей старых органелл. В этом случае ненужные структуры окружаются одинарной мембраной, отделяющейся от гладкого эндоплазматического ретикулума, и после слияния с первичной лизосомой перевариваются.