§5.7. Законы биоэнергетики

Живая клетка для совершения различных видов работы должна обеспечивать себя энергией за счет внешних ресурсов (световых квантов у зеленых растений или питательных веществ у животных клеток). Сначала клетка переводит получаемую извне энергию в одну из трех форм энергии («энергетических валют» клетки): АТФ, протонный и натриевый (и калиевый, с. 618-621) потенциалы на биологических мембранах, которые, во-первых, могут превращаться друг в друга, а во-вторых, могут использоваться для осуществления клеткой ее функций (I закон биоэнергетики). Примером такого обмена внешней энергии на конвертируемую валюту клетки могут быть процессы клеточного дыхания (см. ниже §5.8): гликолиз и окислительное фосфорилирование, или фотосинтез (синтез органических веществ из углекислого газа и воды, с. 588–592), при котором сначала за счет энергии света образуется потенциал :

,

который затем используется для синтеза АТФ:

.

Любая живая клетка располагает, как минимум двумя «энергетическими валютами»: водорастворимой АТФ и либо , либо (II закон биоэнергетики). Животная клетка пользуется всеми тремя «валютами». Основной является АТФ. Клеточные мембраны используют, главным образом, энергетику (см. с. 611–621, 768–779); на внутриклеточных мембранах, например, на мембране митохондрий важнейшую роль играет .

Конвертируемость «валют», их способность превращаться друг в друга создает условия, при которых клетке за счет внешних ресурсов достаточно получать хотя бы одну из них (III закон биоэнергетики). Так результатом реакции дыхания в железобактериях: окисление кислородом иона до иона , является образование потенциала, который в дальнейшем используется во всех энергопотребляющих процессах, в том числе и для синтеза АТФ.

§5.8. Клеточное дыхание

5.8.1. Общая схема

Клеточное дыхание – это окислительный процесс расщепления низкокалорийного органического «топлива»: глюкозы, жирных кислот, аминокислот, поступающих в клетку. Органические молекулы расщепляются в процессе клеточного дыхания последовательно, связь за связью в ряде ферментативных реакций. Конечными продуктами клеточного дыхания являются Н₂О и СО₂, которые выделяются из клеток (рис. 5–10).

Рис. 5–10. Общая схема анаэробного клеточного дыхания.

Атомы С и Н органических молекул, находящиеся в восстановленном, то есть богатом электронами состоянии, при «сгорании» питательных веществ в клетке окисляются, отдавая свои электроны кислороду, и превращаясь в СО₂ и Н₂О. Перенос электронов от С и Н к О соответствует переходу к более стабильному состоянию. Поэтому он энергетически выгоден. Выделяемая в этом процессе энергия используется для образования высококалорийного клеточного «топлива» в виде АТФ. В свою очередь, энергия АТФ, как универсальная «энергетическая валюта», преобразуется в разнообразных процессах в различные виды работы: химическую (синтез), электрическую, механическую, регуляторную, осмотическую (поддержание градиентов концентраций веществ). Образующиеся АДФ и фосфат повторно используются при дыхательном обмене для синтеза АТФ. Общая схема потока энергии при клеточном дыхании иллюстрируется рис. 5–10.

Если для клеточного дыхания требуется кислород, то дыхание называется аэробным (от греч. aḗr – воздух). Если же реакции происходят в отсутствие кислорода – анаэробным.

Как уже говорилось выше стабильными, соответствующими минимальной энергии, состояниями С и Н являются окисленные формы (СО₂ и Н₂О), а органические соединения находятся в метастабильном состоянии.