§5.13. Эволюция биоэнергетики
5.13.1. Ультрафиолетовый фотосинтез атф
Использование ультрафиолетового облучения для химического синтеза (эксперименты С. Понамперума и К. Сагана): получение аденина и гуанина при облучении синильной кислоты; образование пуринов и пиримидинов при облучении смеси метана, аммиака, водорода и воды; синтез аденозина из аденина и рибозы под действием ультрафиолетовым света и, наконец, синтез АТФ при облучении смеси АДФ и этилметафосфата позволили сформулировать концепцию эволюции биоэнергетических систем.
Согласно этой концепции происходили следующие процессы.
1) Вначале под действием ультрафиолетового излучения Солнца из Н2О, NH3, CO2, HCN и др. образовывались азотистые основания, а затем и нуклеотиды.
Рис. 5–33. После поглощения кванта света ( ) аденином АДФ, аминогруппа аденина становится доступной для электрофильной атаки атомом фосфора неорганического фосфата (Ф). Возбужденный аденин фосфорилируется (третий фосфорил присоединяется к аминогруппе аденина) с образованием ФАДФ. Затем третий фосфорил переносится в близкорасположенное более стабильное положение на конце второго фосфата АДФ. В результате синтезируется молекула АТФ
2) В дальнейшем аденин (и другие пурины и пиримидины) использовался как антенна для поглощения квантов ультрафиолетового света. Аденин АДФ в результате поглощения кванта света переводится в возбужденное состояние. Возбуждение адениновой части АДФ облегчает присоединение неорганического фосфата к аминогруппе аденина (рис. 5–33). Образуется ФАДФ – изомер АТФ, у которого третий фосфат присоединен к «голове» молекулы АДФ, а не к «хвосту». Затем после переноса фосфатной группы к «хвосту» образуется обычный АТФ. За счет энергии АТФ синтезировались резервные энергетические вещества, формировалась первичная клетка, использовавшая ультрафиолетовый свет в качестве источника энергии для жизнедеятельности. Предполагается, что «ультрафиолетовый» этап заканчивается созданием Н+-АТФазы – протонного насоса.
3) Изменение спектрального состава света привело к замене ультрафиолетового «аденинового» фотосинтеза сначала на «ретинальный», а затем на «хлорофилловый» фотосинтез в видимом свете. Вначале использовался ретинальный механизм запасания энергии видимого света. Ретиналь соединен с особым белком бактериородопсином. Бактериородопсин – светозависимый протонный насос, работающий за счет энергии видимого света, поглощаемой ретинальной частью его молекулы. Световая энергия превращается в трансмембранную разность электрохимического потенциала, которая затем используется F1F0-АТФсинтазой для синтеза АТФ. Так возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактериородопсином и F1F0-АТФсинтазой.
4) Увеличение концентрации О2 в атмосфере вызвало появление ферментов, поглощающих кислород.
5) Вершиной эволюции биоэнергетики явилось создание дыхательных систем, преобразующих энергию окисления субстратов кислородом в АТФ.
5.13.2. О производстве энергии в экстремальных условиях
В основе концепции единства происхождения всех живых организмов лежит предположение о существовании общего предка (прогенота), который дал начало трем самостоятельным ветвям эволюционного дерева: бактериям, археям (с. 455) и эукариотам.
Свидетельством удивительной способности живых организмов приспосабливаться к «непригодным» условиям жизни, несвязанной с энергией Солнца, являются археи, сыгравшие существенную роль в эволюции биосферы.
Археи похожи на бактерии, но обладают рядом существенных особенностей, одной из которых является то, что большинство архей развиваются в экстремальных условиях.
Разнообразные археи обитают в горячих источниках, в зонах вулканической активности и растут при температурах 100-110°С. Для получения жизненной энергии в качестве субстрата для дыхания они используют серу, имеющуюся среди продуктов вулканической деятельности. Одни вулканические археи живут за счет процессов окисления молекулярного водорода, присутствующего в вулканическом газе:
,
другие используют процессы окисления серы:
.
Существуют метанообразующие археи, которые в процессе окисления водорода углекислотой (карбонатного дыхания)
получают энергию и выделяют метан.
Метанообразующие археи обнаружены в арктической тундре и в Антарктиде, а также в составе кишечной микрофлоры жвачных животных. Биологическое образование метана археями используется, например, при создании установок для получения горючего газа (метана) из соломы.
Другие представители архей (солелюбивые археи) обитают в насыщенных солевых растворах, заселяют соленые озера, например, Мертвое море. При высыхании водоемов археи оказываются замурованными в окаменевшую соль. Есть предположение, что в таком виде они могут сохранять жизнеспособность миллионы лет.
Кислотолюбивые археи растут в очень кислых средах при рН, близких к нулю.