5.9.5. Гидролиз атф

Гидролиз АТФ приводит к вращению ротора F₁F₀-АТФсинтазы в противоположную сторону, по сравнению с направлением вращения при синтезе АТФ, за счет энергии, выделяющейся при сорбции и гидролизе АТФ.

Если поток ионов H⁺ в матрикс (против градиента химиечского потенциала) приводит к вращению ротора против часовой стрелки, то при вращении ротора в обратном направлении должен возникать поток ионов Н⁺ также в противоположном направлении. Из общих соображений следует, что в процессе гидролиза ионы переносятся из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (по градиенту химического потенциала ) независимо от конкретного механизма преобразования вращения ротора в поток ионов Н⁺.

Пусть при t = 0 конформации субъединиц β имеют тот же вид, как и в случае синтеза (рис. 5–18 а). Связывание АТФ свободным активным центром , сопровождается выделением небольшой энергии. Эта энергия инициирует кооперативные перестройки фермента, приводящие к его переходу в конформацию с закрытым активным центром (рис. 5–18 а→б). Заметим, что для этого перехода требуется значительно меньшая энергия, чем при переходе во время синтеза АТФ, так как в случае гидролиза отсутствуют затраты энергии на сближение одноименно заряженных субстратов АДФ и Ф_i.

Во время перехода , за счет возрастающей энергии сорбции, угол θ уменьшается на ~30°. При этом нижний конец субъединицы скользит по нижней стороне лопасти 1 и поворачивает ротор влево (по часовой стрелке) на 120° (рис. 5–18 а→б).

Одновременно с сорбцией АТР субъединицей в закрытой конформации происходит гидролиз АТФ (с выделением энергии) в результате активации молекулы Н₂О отрицательно заряженной карбоксильной группой β-Glu188 каталитического центра. Образовавшиеся продукты гидролиза АДФ и Ф_i несут отрицательные заряды. Поэтому переход инициируется кулоновским отталкиванием продуктов гидролиза. Энергия кулоновского отталкивания АДФ^3- и вызывает переход субъединицы из состояния с закрытым активным центром, которое после гидролиза стало энергетически не выгодным, в полуоткрытое состояние , в котором энергия сорбции ослабляется, и фосфат выходит из активного центра. При переходе субъединица разгибается на угол ~15°. Нижний конец давит на лопасть 2 и смещает ее влево, что усиливает момент сил, поворачивающих ротор по часовой стрелке.

	АTP ,  , ADP.
	 ,  ,  .
	 ,  , 
Рис. 5–18. Изменение конформаций субъединиц во время гидролиза при повороте ротора на 120° (а) и 240° (б). Прямые одинарные стрелки обозначают переходы субъединиц β из одной конформации в другую в результате энергии сорбции и гидролиза, а двойные – в результате поворота ротора на 120°

В то же время, после поворота ротора на ~60°, левый край лопасти 1 распрямляет субъединицу и приводит ее в открытую конформацию (рис. 5–18 а→б).

Следующий поворот ротора на 120° происходит в результате гидролиза АТФ в конформации и одновременной сорбции АТФ в . Субъединица переходит в конформацию . Конфигурация, соответствующая повороту ротора на 240° имеет вид, схематически изображенный на рис. 5–18 в.

Изменения конформаций всех субъединиц при повороте ротора на 120° и 240° изображены на рис. 5–18 б и в, соответственно.

Таким образом, субъединица γ вращается в результате согласованного сгибания и разгибания всех трех субъединиц . За один оборот происходит гидролиз трех молекул АТФ.