603

Г л. V. Энергетический обмен клетки

V. Энергетический обмен клетки

Живая клетка – это сложная самоорганизующаяся открытая система, в которой непрерывно происходит обмен различными веществами с окружающей средой. Поступающие в животную клетку органические вещества служат, с одной стороны, источником отдельных молекулярных блоков, которые используются для биосинтеза различных клеточных компонентов, с другой стороны, источником химической энергии. Если небиологические системы могут совершать работу за счет Тепловой энергии (тепловые двигатели), то биологические системы функционируют в изотермическом режиме и для процессов жизнедеятельности используют химическую энергию. Скорость потребления энергии, непосредственно связанная со скоростью метаболических процессов в организме, регулируется гормонами щитовидной железы.

§5.1. Метаболические реакции

Все реакции в клетке можно разделить на два основных типа.

К первому типу относятся реакции синтеза крупных молекул (АВ) из более мелких (А и В) – анаболические реакции (от греч. anabolḗ – подъем), на которые, как правило, требуются затраты энергии ( ):

. (5.1)

Реакции распада крупных молекул (АВ) – катаболические реакции (от греч. katabolḗ – разрушение) – относятся к реакциям второго типа. Они происходят, в основном, с выделением энергии:

. (5.2)

Совокупность анаболических и катаболических реакций называется метаболизмом (от греч. metabolḗ – перемена, превращение, обмен веществ) клетки.

Реакции, которые происходят с выделением энергии (свободная энергия Гиббса системы понижается ΔG < 0), называются экзоэргическими, а с выделением тепла — экзотермическими (от греч. е́хō – вне, снаружи). Они могут происходить самопроизвольно, спонтанно.

Реакции, которые требуют подвода энергии, называются эндоэргическими (с подводом тепла – эндотермическими) (от греч. éndon – внутри). Так как при этих реакциях энергия Гиббса (и химический потенциал) системы повышается ΔG > 0, то такие реакции могут протекать только при наличии энергетически сопряженного экзоэргического процесса, при котором выделяется энергия.

Энергетически сопряженные реакции

Схема энергетического сопряжения реакций заключается в следующем. Рассмотрим две связанные системы A и S (рис. 5–1).

Рис. 5–1. Схема энергетического сопряжения экзоэргической реакции с выделением энергии и эндоэргической реакции, в результате которой система S переходит из состояния с энергией в высокоэнергетическое состояние с энергией

Пусть система A является молекулярным источником энергии и может выделить энергию . Система S находится в состоянии с минимальной энергией . Перевод системы S в более высокое энергетическое состояние является эндоэргическим процессом ( ). Чтобы систему S с энергией перевести в состояние с большей энергией надо затратить энергию больше, чем , так как часть энергии расходуется на преодоление потенциального барьера. Получив необходимую энергию , система S оказывается на вершине потенциального барьера. Далее система S может спонтанно перейти в состояние с энергией с выделением тепловой энергии

. (5.3)

Таким образом, эндоэргический процесс должен сопрягаться с экзоэргическим процессом, при котором высвобождается энергия больше, чем , то есть сопряженный процесс в целом всегда является экзотермическим.

В связи с этим заметим, что понятия экзоэргический и экзотермический не идентичны. Если в экзотермическом процессе вся энергия переходит в тепло, то в экзоэргическом процессе при энергетическом сопряжении только часть энергии переходит в тепло, а основная доля энергии расходуется на осуществление эндоэргической реакции .

Основной проблемой при описании энергетически сопряженных реакций является вопрос о том, какие физико-химические процессы обеспечивают перенос энергии от системы А к системе S (рис. 5–1). Известно, что в экзотермическом процессе выделяющаяся энергия превращается в тепло, то есть изменение электронного состояния при переходе системы с верхнего на нижний энергетический уровень вызывает колебательный процесс – рождение фононов. Время релаксации энергии в процессах электронно-колебательной релаксации по порядку величины сравнимо с периодом колебания атомов и групп атомов в молекулах и составляет (10^–11 ÷10^–12) с. Поэтому бездиссипативная (не тепловая) передача энергии от системы А к системе S принципиально возможна только в том случае, если процесс передачи энергии осуществляется за время, меньшее (10^–11 ÷10^–12) с. Только при этом условии энергия, сосредоточенная на химических связях системы А не успеет диссипировать в тепло. Очевидно, что, если системы А и S связаны слабо или разделены в пространстве, то энергетическое сопряжение систем не возможно. Поэтому, чтобы реакции энергетического сопряжения были возможны, должны выполняться определенные условия.

Во-первых, для их осуществления необходим единый комплекс сильно связанных молекул, в котором энергия передается за один акт без тепловых потерь.

Во-вторых, сопряжение двух реакций (экзо- и эндоэргических) может реализоваться только при образовании общего промежуточного продукта, являющегося посредником в передаче энергии от системы А к системе S. На первой стадии образуется промежуточный продукт с понижением энергии (экзоэргический процесс). На второй стадии часть выделившейся энергии, равная ΔG_А > 0, используется для стимуляции эндоэргической реакции энергетически сопряженного процесса с повышением энергии.

Существует ряд гипотез, предложенных для описания конкретных механизмов передачи энергии, некоторые из них будут рассмотрены ниже.