Основные модусы (способы) морфофункциональных преобразований органов (вопрос 64,65)

принцип расширения и смены функций – способность органа по мере дифференцировки выполнять все новые функции (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся рулями глубины и обеспечивают поступательного движения).

Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой

главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными.

главная функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже

исчезнуть (переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше; ленивцы).

Плавательный пузырь

• у рыб - гидростатический орган.

• у кистеперых рыб - дополнительный орган дыхания

• у земноводных - преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная.

• У пресмыкающихся и млекопитающих (крокодилов, ластоногих и китообразных), ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания - первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими

• У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни - легкие

• выполняют только дыхательную функцию

Принцип активации функций - когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся рулями глубины и обеспечивают поступательного движения).

Принцип интенсификация функций - орган увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры (усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных).

Принцип олигомеризации - Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию (эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар).

Принцип тканевой субституции органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции (хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных).

Принцип ослабление функций - упрощение строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения в процессе филогенеза.

Соотносительные преобразования органов. Понятие о филогенетических координациях и онтогенетических корреляциях (вопрос 66).

Филогенетические координации – устойчивые взаимоотношения между органами и системами организма в процессе эволюции.

Биологические (экологические) – возникают между структурами, непосредственно связанными по функциям и месту положения. Связующее звено между ними – адаптация к среде. (Пример: среда обитания – деревья → развиты стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок; среда обитания – тело хозяина → развиты половая система и органы прикрепления, не развиты органы чувств и передвижения). Основаны на геномных корреляциях.

Топографические – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. (для каждого типа животных характерен общий план строения с определенным взаимном расположении основных органов и систем – у всех хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы). Основаны на морфогенетических корреляциях.

Динамические – взаимное соответствие структур, связанных функционально (коадаптации). (Например, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения). Основаны на эргонтических корреляциях.

Онтогенетические корреляции – развитие всех биологических структур в строгом взаимном соответствии, обеспечивающие целостность его онтогенеза каждой конкретной особи.

Геномные – в основе генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов. (Так, гены, регулирующие пролиферацию и апоптоз клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин).

Аллометрия -

Морфогенетические – развития ряда структур из одного общего зачатка, обусловлены эмбриональной индукцией либо на общностью эмбриональных закладок органов. (зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость)

эмбриональная индукция -

Эргонтические – функциональной взаимосвязь органов и частей организма возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать (например, чем более развита мышца, тем больше костных выступов, к которым она прикрепляется, и больше ее кровоснабжение; соответствие вторичных половых признаков развитию гонад).

Филогенетических координации, подкрепляются в каждом поколении онтогенетическими корреляциями

Нарушение взаимосвязи онтогенетических корреляций и филогенетических координаций приводит к возникновению нарушений в развивающемся организме. Практически все врожденные пороки развития и болезни характеризуются не отдельными признаками, а синдромами – т.е. комплексами симптомов, связанных между собой.

Например: 1) сердце у позвоночных закладывается кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца. Это результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области.

Этот порок развития часто сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких. Это результат нарушений эргонтических корреляций сердце – сосуды – лёгкие.

А первичным нарушением в этом комплексе признаков является нарушений генетических корреляций .

2) Нарушения чисто геномных корреляций - синдром Дауна. Увеличение доз генов 21-й хромосомы или ее части приводит к формированию тяжелой умственной отсталости, ослаблению тонуса мышц, аномалиям мозгового черепа и мягких частей лица, светлой пигментации волос и глаз.

Кроме корреляций и координаций целостность развивающегося организма отражают и такие соотносительные преобразования органов, как субституция и

гетеробатмия.

Субституция - замещение одного органа другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом один подвергается редукции, другой - прогрессирует. (Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными).

Гомотопная субституция - когда новый орган возникает на месте старого.

Гетеротопная субституция - когда заменяющий орган находится на новом месте. (Так, функцию печени, как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг. Выделительная функция выполняется у рыб и земноводных туловищной почкой, а у пресмыкающихся и млекопитающих - тазовой).

Гетеробатмия – неодинаковый эволюционный уровень специализации различных частей одной системы (разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма). (Например, головной мозг человека за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов).