88. Взаимодействие аллельных генов.

Взаимодействие между аллельными генами рассматривается как различные типы доминирования. Исследования проводятся при моногибридном скрещивании.

Типы доминирования: 1. Полное

2. Неполное

3. Кодоминирование

4. Сверхдоминирование

Изучение фенотипического расщепления при действии различных типов доминирования проводится в соответствии с методикой гибридологического анализа по общепринятым схемам скрещивания, разработанным ещё Г.Менделем.

Полное доминирование. Полное доминирование заключается в том, что в гетерозиготе, полученной при скрещивании представителей чистых линий, различающихся по одной пара альтернативных признаков, один из двух аллелей не проявляет своего действия. При скрещивании гетерозигот между собой (или при самоопылении) в потомстве появляется два фенотипических класса особей в соотношении 3:1. В фенотипе 3 частей проявился доминантный признак, а у 1 части – рецессивный.

Неполное доминирование. При неполном доминировании гибриды первого поколения имеют фенотип, укладывающийся в рамки проявления признака между исходными родителями и никогда их не достигающий (т.е. признак может быть любым, но не как у представителей чистых линий: меньше максимального, но больше минимального). При скрещивании таких гибридов между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу на три класса в соотношении 1:2:1. В фенотипе 1 части проявился признак одного из родителей (представителя чистой линии «А»), в фенотипе 2 частей проявился признак гибридов первого поколения, в фенотипе ещё 1 части проявился признак другого родителя (представителя чистой линии «а»).

Кодоминирование. При кодоминантном типе наследования гибриды первого поколения в полной мере несут в своём фенотипе сочетание признаков обоих родителей без каких-либо изменений. Во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 1:2:1 (как и при неполном доминировании). В фенотипе у 1 части особей проявляется признак как у одного из родителей (представителя одной чистой линии), в фенотипе 2 частей проявляются признаки обоих родителей (как и у гибридов первого поколения, сочетающих в себе признаки сразу двух чистых линий), в фенотипе ещё 1 части проявляется признак как у второго из родителей (представителя другой чистой линии).

Сверхдоминирование. При сверхдоминировании у гибридов первого поколения признак в фенотипе выражен ярче, чем у любого из родителей. Во втором поколении вновь появляется расщепление в соотношении 1:2:1. В фенотипе у 1 части особей проявляется признак одного из родителей, в фенотипе 2 частей проявляется признак как у гибридов первого поколения, в фенотипе ещё 1 части проявляется признак как у второго из родителей.

Взаимодействие неаллельных генов.

Исследования по изучению взаимодействия неаллельных генов проводятся по схеме дигибридного скрещивания.

Типы взаимодействия неаллельных генов:

1. Комплементарное взаимодействие.

2. Эпистаз (доминантный и рецессивный).

3. Полимерия (аддитивная и неаддитивная).

4. Модифицирующее действие.

Комплементарное взаимодействие. Комплементарным называется взаимодействие, при котором действие генов из одной пары дополняется действием генов из другой пары таким образом, что в результате появляется новый признак. По другому этот тип взаимодействия называют новообразование (чаще этот термин встречается в старых изданиях).

В качестве примера приводится схема наследования формы гребня у кур.

Действие генов: А – розовидная форма гребня

а – листовидная

В – гороховидная форма гребня

b – листовидная

А.В.– ореховидная форма гребня

При скрещивании особей, имеющих розовидную форму гребня, с особями, имеющими гороховидную форму гребня, у гибридов первого поколения появляется новая форма гребня - ореховидная. При скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 (9 – с ореховидной формой гребня, 3 – с розовидной, 3 – с гороховидной, 1 – с листовидной).

Числовое расщепление соответствует третьему закону Менделя. Отличительная особенность комплементарного взаимодействия от закона независимого наследования признаков заключается в количестве учтённых признаков: в третьем законе рассматривается комбинирование двух признаков, а в комплементарном взаимодействии четыре вариации одного признака.

Эпистаз. Термин «эпистаз» означает подавление. Различают доминантный и рецессивный эпистаз.

Доминантный эпистаз. При доминантном эпистазе действие доминантных генов из одной пары подавляет работу также доминантных генов из другой пары.

Доминантный эпистаз у лошадей.

Действие генов: С – серая масть

с – рыжая

В – вороная масть

B – рыжая

С. В. – серая масть

При скрещивании серых лошадей (ССВВ) с рыжими (ссbb) гибриды первого поколения все оказываются серыми, так как ген «С» подавляет ген «В». Во втором поколении появляется расщепление по фенотипу в соотношении 12:3:1 (12 – имеют серую масть, 3 – вороную, 1 – рыжую). Вороная масть появляется только в том случае, если в генотипе отсутствуют доминантные гены «С».

Доминантный эпистаз у кур.

Действие генов: С – окрашенное перо

с – белое (неокрашенное)

J – подавляет ген «С»

j – не подавляет ген «С»

При скрещивании белых кур (ССJJ) c белыми (ссjj) все гибриды первого поколения (СсJj) оказываются белыми, так как в их генотипе имеется ген «С». Во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 13:3. Окрашенными оказываются особи только в тех случаях, когда в генотипе отсутствуют гены «J».

Рецессивный эпистаз. При рецессивном эпистазе действие доминантных генов из одной пары подавляется действием рецессивных генов из другой пары.

Рецессивный эпистаз у мышей.

Дейсчтвие генов: С – отвечает за неравномерное распределение пигмента

с – отвечает за равномерное распределение пигмента

А – отвечает за выработку пигмента (чёрного или другого цвета)

а – отвечает за отсутствие пигмента

При скрещивании чёрных мышей (ссАА) с белыми (ССаа) всё потомство первого поколения оказывается серым (СсАа), так как неравномерное распределение чёрного пигмента приводит к тому, что чёрный пигмент выглядит как серый. Во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:4. В 9 случаях (С.А.) особи оказываются серыми, в 3 (ссА.) чёрными и в 4 (С.аа, ссаа) белыми.

Полимерия. Полимерия означает, что на один признак одновременно действуют несколько генов. Различают аддитивную и неаддитивную полимерию. При аддитивной полимерии проявление признака зависит от суммы доминантных генов в генотипе: чем их больше, тем ярче выражен признак. При неаддитивной полимерии проявление признака от общей суммы доминантных генов не зависит: достаточно всего лишь одного доминантного гена из любой пары и признак будет иметь такое же фенотипическое проявление как и в полной гомозиготе.

Аддитивная (суммирующая) полимерия (на примере скрещивания краснозёрной и белозёрной пшеницы).

Действие генов: А1, А2 – усиливают интенсивность окрашивания зерна

а1, а2 – зерно белое

При скрещивании краснозёрной (А1А1А2А2) пшеницы с белозёрной (а1а1,а2а2) все гибриды первого поколения оказываются с средней степенью окрашивания («розовыми»). Во втором поколении появляются особи с различной степенью окрашивания: от интенсивно окрашенных, имеющих в генотипе все доминантные гены, до белых, имеющих в генотипе все рецессивные гены.

Числовое расщепление для гибридов второго поколения приводится как 15:1 (15 частей в большей или меньшей степени окрашенных к 1 части белых).

Неаддитивная полимерия (на примере наследования формы стручка у пастушьей сумки).

Действие генов: А1, А2 – определяют форму стручка с срезанными краями

а1, а2 – определяют округлую форму стручка

При скрещивании особей, дающих форму стручка со срезанными краями (А1А1А2А2), с особями, дающими округлую форму стручка (а1а1а2а2), в первом поколении все особи образуют форму стручка со срезанными краями (А1а1А2а2). Во втором поколении наблюдается чёткое расщепление 15:1 (15 частей имеют форму стручка со срезанными краями, 1 часть с округлыми). Округлую форму стручка дают особи только в рецессивной гомозиготе (а1а1а2а2), во всех остальных случаях вне зависимости от генотипа со срезанными краями.

Модифицирующее действие. Гены модификаторы сами по себе не определяют какой- то признак, но могут усиливать или ослаблять действие основных генов, вызывая таким образом изменение фенотипа. В качестве примера обычно приводится наследование пегости у собак и лошадей. Числового расщепления никогда не даётся, так как характер наследования больше напоминает полигенное наследование количественных признаков.

Плейотропия— явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки. Этот эффект может вызвать проблемы при селективном отборе, когда при отборе по одному из признаков лидирует один из аллелей гена, а при отборе по другим признакам — другой аллель этого же гена.

Механизм

Плейотропия — это действие одного гена на несколько фенотипических признаков. Продукт фактически каждого гена участвует как правило в нескольких, а иногда и в очень многих процессах, образующих метаболическую сеть организма. Особенно характерна плейотропия для генов, кодирующих сигнальные белки.