§ 25. Биом субтропических и умереннотеплых склерофилльных лесов и кустарников

Склерофилльность - (от греч. "склерос" - жесткий, "филлон" лист) - жестколистность.

Евразийское и африканское побережье Средиземного моря, Южная оконечность Африки, Западные побережья Северной и Южной Америки, Юго-Западная Австралия.

В каких биофилотических царствах Земли расположены экосистемы данного биома (см. § 19)?

Климатические и эдафические особенности.

П роанализируйте приведенные климадиаграммы (рис. 4.23). Обратите внимание на своеобразную динамику среднемесячных температур и увлажнения и отсутствие сезонов с отрицательными среднемесячными температурами.

Рис. 4.23. Климадиаграммы:

а - Бейрут (92 м, 20,2^о),

б - Кейптаун (12 м, 17,3^о),

в - Сан-Франциско (16 м, 13,6^о).

В этом биоме прохладной безморозной зимой с достаточным или даже избыточным увлажнением создается мощный промывной режим почв. В течение жаркого засушливого лета происходит иссушение и подтягивание почвенных растворов к поверхности. В результате хорошо растворимые хлориды и сульфаты удаляются из почвенного слоя, а менее растворимые карбонаты и гидрокарбонаты кальция накапливаются, образуя на глубине около 50 см плотные известковые горизонты. Этот известковый "панцирь" способствует сохранению гумуса, содержание которого может достигать 47%. Развиваются коричневые или красно-коричневые почвы с очень высоким естественным плодородием.

Парадоксально, но в экосистемах данного биома при достаточном летнем увлажнении травянистая растительность находится в относительно угнетенном состоянии.

Это объясняется тем, что при интенсивном промывном режиме в почвах накапливаются только малорастворимые гидроксиды и соли железа и алюминия. Известковый горизонт не формируется. Происходит вымывание гумуса, но, самое главное, алюминий верхних слоев почв задерживает рост растений. Развиваются малоплодородные красноземы и желтоземы.

Особенности и типизация растительности.

Сухая биомасса продуцентов - от 50 до 450 т/га. Годовая первичная чистая продукция - от 5 до 20 т/га.

Многообразие видового состава биома и его причины.

Разнообразие видового состава данного биома и нарушенность экосистем затрудняют его описание. Каждая экосистема богата видами, бок о бок соседствуют неоднотипные экосистемы. Сходные сообщества различных материков развиваются конвергентно, отличаясь друг от друга видовым составом. Богатство видового состава каждой отдельно взятой экосистемы объясняется прежде всего тем, что территория данного биома никогда не подвергалась оледенению. Это сохранило длительно развивающиеся сообщества на ненарушенных человеком участках. Однако большинство экосистем довольно значительно нарушено, что связано с интенсивным антропогенным воздействием.

Сравните территории, на которых расположены экосистемы данного биома, и размещение основных центров древних цивилизаций. Чем вы можете объяснить высокую степень нарушения экосистем?

Данный биом развивается в условиях горного рельефа. Пересеченная местность приводит к появлению дополнительного фактора, который определяет неоднородные условия существования организмов в пределах небольшой территории, - различной экспозиции склонов. В результате соседствуют и обмениваются видами экосистемы различных типов.

Экспозиция склона - ориентация склона по сторонам света.

В каком из уже изученых биомов особенности микрорельефа и влияние экспозиции склонов аналогично вели к появлению мозаичной комплексности сообществ?

Историческая неоднородность биома, занимающего территории Бореального, Неотропического, Австралийского и Капского царств, и конвергентность развития его экосистем очевидны.

Общеэкологические особенности характерных жизненных форм растений.

Х отя растительность этого биома крайне неоднородна, можно описать характерные типы фитоценозов и жизненных форм отдельных организмов. Высота жестколиственных лесов обычно не превышвет 15-20 метров, и только кроны эвкалиптового леса аналогичного типа могут достигать 40-50 м.

Часто ярусность ограничивается единственным древесным ярусом, развитым ярусом кустарников и разреженным напочвенным ярусом, в котором обильно произрастают луковичные геофиты и эфиромасличные растения. Эфиромасличность характерна и для многих деревьев и кустарников этого биома.

Периодов полного покоя нет, но есть две паузы в вегетации: зимняя, определяемая недостатком тепла, и летняя, определяемая недостатком влаги. Большинство растений цветет в конце зимы - начале весны.

Для древесных и кустарниковых пород характерны вечнозеленость и склерофилльность (не спутайте с ксерофильностью). Склерофилльная листва у различных неродственных организмов обладает конвергентным сходством. Листья кожистые, часто покрыты восковым налетом и опушены снизу, темно-зеленые, овальные, цельнокрайные, средней величины и живут по нескольку лет. Классическим примером могут служить листья благородного лавра, всем хорошо знакомые как кулинарная пряность.

Рис. 4.24. Склерофильная листва.

1 - Lithrae causitica, 2 - Kageneckia oblonga,

3 - Quillaja saponaria, 4 - Escallona arguta.

Основные экологические группировки.

По климатическим особенностям и экологическому типу структуры сообществ экосистемы этого биома можно объединить в три большие группы.

В условиях сильно засушливого лета формируются склерофильные леса средиземноморского скрэба (от англ. "scrub" - кустарник, заросли) и близкие к ним пальмовые, хвойные и эвкалиптовые леса. Термин "средиземноморский" здесь означает определенный тип сообщества, не имея строгой географической приуроченности. Это наименее сохранившаяся часть биома, занятая в основном вторичными формациями. В коренных сообществах доминируют дубы (каменный, пробковый, кустарниковый), можжевельник, розмарин, карликовая пальма.

В наиболее влажных районах формируются гемигилеи ("геми" наполовину, "гилеи" - дождевые тропические и экваториальные леса). Обилие эпифитных мхов, папоротников и угнетенный травянистый ярус придают этим лесам сходство с гилеями. От настоящих гилей их отличает небольшое количество древесных доминантов, присутствие хвойных (пиния) и сокращенная ярусность.

К промежуточному типу относятся лавровые леса, которые формируются в субтропических горах со "средиземноморской" ритмикой осадков (летняя засуха смягчается частыми туманами). Это низкорослые одно-двухъярусные леса с небольшим количеством доминантов и характерной эпифитной растительностью из мхов, лишайников и печеночников.

Особенности фауны.

Фауна данного биома крайне разнородна. Сходные экологические ниши могут быть заняты видами, которые относятся к разным семействам и даже отрядам.

В почвах преобладают детритные цепи питания и сапротрофные виды соответственно. Многочисленны дождевые черви-люмбрициды, мокрицы, кивсяки, личинки жуков. Изредка встречаются скрытноживущие термиты, но их роль не очень велика. Исключение составляют скрэбовые экосистемы Австралии, где явным доминантом является единственный встречающийся здесь вид термитов - Nasutitermes exitiosus. Этот вид строит термитники. Листогрызущие беспозвоночные (саранчовые) сосредоточены в травянистом и кустарниковом ярусах; сосущие растительные соки клопы, тли, цикады распределены более равномерно. Очень характерная черта данного биома - обилие наземных раковинных моллюсков. Этому способствует повышенное содержание кальция в почве и растениях.

Среди растительноядных позвоночных доминируют грызуны, а копытных в результате деятельности человека осталось очень мало. Среди хищных беспозвоночных доминируют муравьи и складчатокрылые осы. Многочисленны норные пауки (тарантулы), сколопендры, скорпионы, жужелицы и жуки-скакуны, разнообразные паразитоиды.

Среди хищных позвоночных преобладают рептилии (особенно разнообразны ящерицы) и амфибии (жабы, древесные квакши). В настоящее время млекопитающие и птицы в основном представлены мигрантами из других биомов.

Задания.

1. Как вы думаете, какие типы почв и почему характерны для "средиземноморского" скрэба и гемигилей? Как типы почв влияют на особенности растительности экосистем?

2. В почвенных сообществах склерофилльного биома преобладают детритные цепи питания. Какие факторы этому способствуют? Для какого типа экосистем такое преобладание особенно характерно?