§ 23. Степной биом

Данный биом представлен травянистыми сообществами, которые формируются в условиях континентального климата умеренных широт с холодной, часто снежной зимой и теплым, относительно засушливым летом (среднегодовое количество осадков 250-750 мм).

Распространение.

Основные массивы степного биома располагаются в Евразии, Северной Америке и Южной Америке. На территории Евразии степи распространены более или менее сплошной полосой от Венгрии (где их называют "пуштой") до Северного Казахстана и Западной Сибири. Далее на восток - в Монголии, Туве и Забайкалье. Североамериканские экосистемы данного биома называют прериями. Они занимают полосу, протянувшуюся вдоль Скалистых гор от Колорадо до Канады, т.е. не в горизонтальном, а в меридиональном (вертикальном) направлении. В Южной Америке аналогичные экосистемы называют пампами (или пампасами). Их основной массив в виде округлого пятна располагается в Аргентине к западу, северу и югу от Буэнос-Айреса.

Обратите внимание на общий план расположения основных биомов в Евразии и Северной Америке (см. рис. 4.8): правильная широтная зональность Евразии на территории Северной Америки сменяется почти правильной меридиональной зональностью. Каковы причины этой особенности расположения климатических зон?

Климатические и эдафические особенности.

Проанализируйте приведенные на рис. 4.17 климадиаграммы, обращая внимание на продолжительность сезона отрицательных температур, режим увлажнения, сочетание изменения среднемесячного количества осадков и температур.

Р ис. 4.17. Климадиаграммы:

а - степь (Саратов, 60 м, 5,4^о),

б - прерия (Рапид-Сити, Южная Дакота, 965 м, 7,8^о),

в - пампа (Буэнос-Айрес, 25 м, 16,1^о).

С равните режим увлажнения степей, прерий и памп. Как вы думаете, чем вызвано несоответствие между этими климадиаграммами и данными об условиях развития степного биома, приведенными в начале параграфа?

Д ля многих районов степного биома климадиаграммы, которые строят на основании среднемноголетних данных, почти не показывают засушливого периода. Однако при анализе реальных условий ежегодно можно наблюдать засухи, приходящиеся на различные летние месяцы. Кроме того, раз в 3-5 лет бывают резко засушливые годы. Многолетние данные не могут отразить эти особенности. В степной зоне наземные части растений ежегодно обновляются. Это богатство отмирающей органики в сочетании с летними засухами и зимней прохладой или даже морозами приводит к накоплению в почвах большого количества гумуса и окрашиванию их в темный цвет (черноземы Евразии и сходные почвы других материков).

Излишне засушливые условия не способствуют быстрому разложению органики; количество гумуса в соответствующих экосистемах несколько снижается. Это приводит к развитию каштановых почв. В них меньше гумуса, чем в черноземах, но и здесь его слой достаточно мощен.

Климатические особенности биома сочетают краткий промывной режим и иссушение поверхностного слоя почв, приводящее к подтягиванию воды с минеральными солями из более глубоких слоев. Реакция почвенных растворов нейтральная или слабощелочная. Все это приводит к обогащению почв минеральными солями (изредка, в особо засушливых районах, может развиваться засоление). Степные регионы на всех материках обладают очень плодородными почвами. Большая часть территорий распахана, на сформированых агроценозах собирают основной урожай пшеницы и кукурузы. Редкие сохранившиеся экосистемы используются под пастбища.

Особенности степных фитоценозов.

Сухая биомасса продуцентов - от 10 до 25 т/га. Годовая первичная чистая продукция - от 8 до 15 т/га.

Степи, как следует из приведенных характеристик, неоднородны и включают три основных типа экосистем:

- высокотравные степи, характерные для наиболее влажных регионов (типичны для памп);

- среднезлаковое разнотравье (встречаются во всех регионах);

- низкозлаковые степи, характерные для наиболее засушливых регионов (типичны для прерий и континентальных европейских степей).

Сравните показатели сухой биомассы продуцентов и годовой первичной продукции степных фитоценозов с аналогичными данными по биому неморальных лесов. Почему при серьезных различиях в запасах сухой биомассы годовые первичные продукции фитоценозов практически не отличаются?

Общими особенностями степных фитоценозов являются:

- полное отсутствие древесных пород (дискуссии по поводу причин безлесности степного биома не утихают до сих пор, но к единому мнению ученые так и не пришли),

- доминирование длиннокорневищных и плотнодерновинных злаков (костры, пырей, овсянницы, ковыли),

- множество эфемероидов (в основном луковичные - тюльпаны, гусиные луки, крокусы),

- в южных степях появляются настоящие - однолетние - эфемеры (крупки, бурачки, клоповник пронзеннолистный),

- очень своеобразная жизненная форма: перекати-поле (типична для степных растений семи семейств),

- могут встречаться засухоустойчивые мхи (тундиум) и лишайники.

Особенности гетеротрофов степей.

Почвенные гетеротрофы.

Периодическое иссушение и зимнее промораживание почв приводят к сокращению общей численности истинно почвенных гетеротрофов. Это касается в первую очередь дождевых червей, характерных только для влажных высокотравных экосистем. Среди них преобладают виды, способные проникать в глубокие слои почвы. Личинки большинства жуков (хрущей, навозников, щелкунов, чернотелок, пыльцеедов) во влажный период являются важнейшими потребителями детрита, а в период засухи охотно переходят на поедание живых корней, корневищ и луковиц.

Обилие подземных органов растений-геофитов (см. § 7) позволяет существовать многочисленным грызунам-копателям. Эта жизненная форма млекопитающих не принадлежит к истинно почвенной фауне, но их основная кормовая база приурочена именно к почвенному слою. Этих норных животных не следует путать с другой жизненной формой - насекомоядными землероями, характерными для неморальных лесов.

Особенности наземных гетеротрофов.

Богатый травостой привлекает многочисленных потребителей растительных кормов, но распределены они неравномерно, образуя крупные скопления мигрирующих животных или оседлых животных вблизи водоемов. Высокая степень нарушенности экосистем степей отражается на современном составе гетеротрофов: крупные виды практически не сохранились. В современной наземной фауне травоядных доминируют саранчовые (и некоторые другие прямокрылые) среди беспозвоночных; полевки, суслики, сурки (в Евразии), луговые собачки (в Северной Америке), вискачи (в Южной Америке) среди позвоночных. О представителях копытных степного биома в большинстве случаев можно говорить только в прошедшем времени. Для степей были типичны туры, тарпаны, сайгаки; для прерий - бизоны и вилороги.

Г етеротрофы высших порядков в питании ориентируются на массовые виды растительноядных. Среди птиц доминируют насекомоядные или питающиеся грызунами виды (жаворонки, дроздовые (каменки), степной орел, канюки, луни). Украшением степей являются всеядные дрофы - самые крупные птицы биома (до 16 кг). Хищные млекопитающие представлены как широко распространенными видами (волк, лисица, американский койот), так и не встречающимися в других биомах (степной хорек).

Рис. 4.19. Характерные животные степей Евразии.

1 - степная пищуха, 2 - дрофа, 3 - степная тиркушка, 4 - кречетка,

5 - степной жаворонок, 6 - сурок, 7 - хомяк Эверсмана, 8 - суслик, 9 - стрепет,

10 - степной орел, 11 - сайгак, 12 - журавль-красавка, 13 - степная пеструшка,

14 - степная гадюка, 15 - прыткая ящерица, 16 - степная пустельга,

17 - хорь степной.

Задания.

1. В чем состоят адаптации к условиям обитания жизненных форм растений, типичных для степного биома? Почему настоящие эфемеры не встречаются в неморальном биоме?

2. Почему для степного биома характерна жизненная форма норных грызунов-копателей (слепыши и слепушонки евразийских степей, гоферы североамериканских прерий, туко-туко южноамериканских памп - примеры неродственного викариата) и не свойственны насекомоядные землерои? Какими особенностями экосистем это определяется?

3. Как можно объяснить тот факт, что нарушения степного биома, затронувшие практически все трофические уровни экосистем, позволили сохраниться гетеротрофам высших порядков? Ведь обычно это самый уязвимый трофический уровень. Какие особенности перечисленных выше видов животных могли способствовать их выживанию?