§ 16. Динамика экосистем. Сукцессии

В озьмем два теннисных шарика и два пустых круглых аквариума. Один аквариум перевернем и аккуратно положим шарик на его поверхность. Другой шарик поместим внутрь "нормально" стоящего аквариума. Оба шарика находятся в равновесии (неподвижны). Толкнем шарики (смоделируем приток энергии извне). Что у нас получилось (рис. 3.3)?

Любая открытая система динамична (изменчива). Изменения в устойчивых системах носят циклический характер и приводят к колебаниям около какого-то среднего значения. Иными словами, эти системы находятся в динамическом равновесии. Неустойчивые системы изменяются до тех пор, пока не будет достигнуто устойчивое состояние. Это означает, что их развитие носит направленный на достижение равновесия характер. В нашем примере шарик с перевернутого аквариума скатился и, скорее всего, задержался в какой-нибудь щелочке или неровности пола.

Возьмем два одинаковых стакана и наполним один из них горячей водой из чайника, а другой - холодной водой из холодильника. Оставим оба стакана в теплой комнате на несколько часов.

Как изменится температура воды в каждом из стаканов?

Как объяснить происходящие явления с позиции устойчивости или неустойчивости открытых систем?

Это справедливо и для экосистем, поскольку они являются открытыми системами. Изменения в них происходят постоянно, затрагивают как биоту, так и абиотический компонент и могут быть циклическими или поступательными (направленными).

Циклические изменения экосистем определяются суточными, сезонными, многолетними колебаниями абиотических факторов и динамичностью популяционного гомеостаза компонентов сообщества. Об этом шла речь в §§ 1-5 и § 11.

Поступательные изменения происходят в неустойчивых экосистемах с направленно изменяющейся абиотической средой и приводят к закономерной смене сообществ. Эти поступательные изменения называются сукцессиями.

Сукцессия - развитие экосистемы, проявляющееся в несезонной направленной последовательной смене сообществ определенного местообитания.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в ходе сукцессии, называют серией, а каждую стадию (сообщество определенного типа) - сериальной стадией.

Типы сукцессий.

В основе сукцессий лежит неполнота биологических круговоротов, которая может порождаться самой экосистемой или внешними причинами. Вспомним определение экосистемы. Оно соответствует формуле:

Экосистема = (среда на входе) + сообщество + (среда на выходе)

Неполнота биологических круговоротов и сукцессия наблюдаются в том случае, когда среда на входе отличается от среды на выходе не только формой поступающей энергии.

Могут ли среда на входе и среда на выходе не отличаться формой энергии? Обоснуйте свое утверждение.

Следствием какого физического закона является закон однонаправленности потока энергии в экосистемах?

Разнообразие сукцессий вызывает необходимость в их классификации. Способы классификации отличаются по параметрам, которые лежат в их основании. Используем три показателя: механизм протекания, характер причинности и соответствие между продукцией и тратами на дыхание в экосистеме первоначальной сериальной стадии.

Исходя из механизма, лежащего в основе сукцессионных процессов, принято выделять:

- первичные сукцессии (сукцессии заселения, иногда называемые экогенетическими),

- вторичные сукцессии (восстановительные сукцессии, иногда называемые демутационными),

- конвейерные (поточные) сукцессии.

Термины "экогенетическая" и "демутационная сукцессии" приведены не для запоминания, а для ориентации читателя в специальной литературе.

Первичные сукцессии возникают на первоначально свободных от жизни территориях: скалах, потоках застывшей лавы и т.д. Они начинаются с заселения пространства организмами-пионерами – лишайниками, бактериями, с создания запаса биогенов и первичного почвенного слоя.

Вторичные сукцессии протекают на месте нарушенных экосистем.

Казалось бы, в чем их принципиальное отличие от первичных сукцессий? В серии будут отсутствовать некоторые начальные сериальные стадии - вот и все! Однако это далеко не так. При вторичной сукцессии в среде существует запас биогенных элементов, накопленных предыдущей экосистемой, часто сохраняется почвенный слой. Эти различия среды на входе оказывают влияние не только на первые этапы сукцессии. В нарушенных экосистемах могут сохраняться и сами живые организмы. Поэтому вторичную сукцессию нельзя считать сокращенным повторением сериальных стадий первичной сукцессии.

Конвейерные сукцессии происходят таким образом: компоненты экосистемы по мере развития перемещаются в пространстве, а им на смену приходит новая экосистема (прежнего типа). Такие сукцессии развиваются в подвижной среде: в проточных или стоячих водах, в лесной подстилке. Предположение о подвижности лесной подстилки может вызвать недоумение. Давайте его устраним: