§ 15. Закономерности реализации круговорота веществ и потока энергии в экосистемах

П ри выполнении задания 4 предыдущего параграфа вы обратили внимание на то, что продуценты, консументы и редуценты обязательно связаны друг с другом трофически. Они образуют цепи питания (трофические цепи), в которых реализуется круговорот биогенов и поток энергии (в виде энергии химических связей органических веществ). Таким образом, трофические цепи являются основой функционирования экосистем.

Цепи питания.

Если экосистема включает все три функциональные группы организмов, цепь питания будет образована несколькими трофическими уровнями, первым из которых является уровень продуцентов, последним - редуцентов. Консументы образуют несколько промежуточных трофических уровней и именуются консументами различных порядков.

Консументы I порядка – растительноядные организмы,

II порядка хищники и паразиты, для которых "жертвами" являются растительноядные,

I II порядка – «сверххищники" и паразиты, питающиеся за счет консументов II порядка.

Любая трофическая цепь начинается с запасов органического вещества. Автохтонные и аллохтонные экосистемы отличаются формой его появления: в первом случае органику производят автотрофы самой экосистемы, во втором – органические вещества поступают из других экосистем. На основании этого различия выделяют два типа трофических цепей:

- пастбищные цепи (цепи "выедания" или "потребления") – начинаются автотрофным синтезом органики в экосистеме и отражают прямые трофические связи между живыми организмами; типичны для автохтонных экосистем;

- детритные цепи (цепи "разложения") – преобладают в аллохтонных системах и начинаются с поступления мертвой органики - детрита (экскрементов, мертвых тканей погибших организмов) из внешней среды.

Приведенная ниже схема позволяет сравнить эти два типа трофических цепей.

Сравните два типа трофических цепей. Что между ними общего и в чем заключаются принципиальные отличия? Чем отличется переход вещества "редуценты"→"детрит" от аналогичного перехода из других трофических уровней?

До сих пор вы не сталкивались с понятием "консумент пятого (и т.д.) порядка". Впечатление "бесконечной длины" этих цепей ложно. Оно порождается тем, что каждый трофический уровень может быть представлен популяциями не одного, а многих видов организмов. На самом деле цепи питания ограничены 5-6 трофическими уровнями. Формируются сложные трофические сети, маскирующие малое число реальных трофических уровней. Что же ограничивает протяженность трофических цепей?

Биологическая продукция. Переход вещества и энергии с одного трофического уровня на другой.

Рассмотрим процессы, которые происходят с веществом и энергией в рамках одного трофического уровня и при передаче в цепях на последующий. В качестве примера возьмем пастбищную цепь автохтонной экосистемы.

Продуценты используют энергию солнечного света для образования органического вещества из неорганических биогенов.

Общая масса органики, образованной в ходе фотосинтеза за единицу времени, называется первичной валовой продукцией.

Ее можно измерять в единицах массы (г, кг) или энергии (Дж, кДж, кал, ккал), т.к. солнечная энергия, затраченная на фотосинтез, преобразуется в энергию химических связей соответствующего количества органического вещества. Для точности следует учитывать коэффициент полезного действия фотосинтеза. В соответствии со вторым законом термодинамики часть энергии рассеивается в виде тепла. В дальнейшем анализе мы упростим систему и будем пренебрегать этими потерями.

Жизнедеятельность продуцентов так же энергозатратна, как жизнедеятельность всех прочих организмов. Зеленые растения не только фотосинтезируют, но и круглосуточно дышат, поглощая кислород. Кислород необходим для окисления в клетках органических веществ. Разрушая эти вещества, растения извлекают аккумулированную в них энергию и используют ее для обеспечения всех процессов.

Разрушение в организме части органических веществ для использования энергии называется тратами на дыхание.

Траты на дыхание являются чистыми потерями органического вещества. Они составляют от 40 до 70% вещества, поступающего на каждый трофический уровень. Выделяющаяся энергия расходуется на совершение работы и, в конечном счете, рассеивается в виде тепла. Часть энергии, которую организмы извлекают при "тратах на дыхание", идет на самоподдержание и саморегуляцию.

На построение организма продуцента (прирост биомассы) пойдет только та часть первичной валовой продукции, которая не разрушена при тратах на дыхание.

Органическое вещество, которое накапливается в виде биомассы продуцентов, называется первичной чистой продукцией.

результат фотосинтеза	энергозатратность жизнедеятельности	прирост биомассы
первичная валовая продукция	траты на дыхание	первичная чистая продукция

Только первичная чистая продукция способна поступить в дальнейшие звенья трофических цепей. Но при передаче вещества и энергии нас ожидают дальнейшие потери.

Консументы первого порядка - это растительноядные организмы, "передача вещества и энергии" – процесс их питания. В устойчивых экосистемах среднее потребление консументами I не может превышать значения первичной чистой продукции. В противном случае ресурсы сокращаются и экосистема становится неустойчивой. Будем считать, что в нашем примере вся первичная чистая продукция потребляется консументами первого порядка. Органические вещества, съеденные организмами, перевариваются и используются (ассимилируются) клетками. Но далеко не вся потребленная органика может быть переработана и ассимилирована. Та часть вещества, которую не смог усвоить организм, выделяется в форме экскрементов и поступает в детритные трофические цепи. Для пастбищных цепей это очередные потери.

Усвоенная консументами часть первичной чистой продукции образует

вторичную ассимилированную продукцию.

Термин "валовая" не применяется, поскольку органические вещества на этом уровне не производятся, а только усваиваются (ассимилируются). Суммарные потери от первичной валовой до вторичной ассимилированной продукции достигают 90%! На новом трофическом уровне все повторяется: траты на дыхание, формирование вторичной чистой продукции, потери в виде детрита при передаче вещества на следующий трофический уровень и т.д. Эту закономерность обобщает

Правило 10% – переход органического вещества и энергии с одного трофического уровня на другой составляет около 10% (от 7% до 17%).

Трофическая структура экосистем. Правила экологических пирамид.

Основными характеристиками трофических уровней в экосистемах являются:

- поток энергии, проходящий через данный уровень,

- суммарная биомасса организмов уровня,

- общая численность организмов уровня.

Возможно выделение и других интересующих исследователя параметров.

С оотношение этих показателей удобно изображать в виде диаграмм. Первый трофический уровень изображают в виде нижнего прямоугольника, а сверху надстраивают последующие уровни (также в виде прямоугольников). Полученные диаграммы напоминают детские пирамидки. За это они получили название экологических пирамид.

Пирамида потока энергии имеет самый "стройный" вид и никогда не нарушает четкого соотношения: первый трофический уровень пропускает через себя максимальный поток энергии, следующие закономерно уменьшающиеся.

П ирамида биомасс часто совпадает с пирамидой потока энергии. Это легко объяснить, т.к. энергия накапливается и передается с уровня на уровень в виде биомассы органических веществ. Но есть и исключения. Рассмотрите пирамиду биомасс пелагических экосистем океана – экосистем водной толщи (справа).

Как может суммарная биомасса продуцентов быть меньше биомассы консументов первого порядка?! Чтобы ответить на этот вопрос, нужно вспомнить, какие организмы могут составлять основную долю биомассы этих трофических уровней. Ими являются:

- продуценты – мельчайшие планктонные водоросли с высоким биотическим потенциалом и коротким жизненным циклом,

- консументы I – основу биомассы составляют китообразные и другие крупные фильтраторы, имеющие очень продолжительные жизненные циклы и низкий биотический потенциал.

Через уровень продуцентов проходит огромный поток энергии, которая расходуется на реализацию биотического потенциала создание биомассы новых генераций. Для поддержания численности популяций продуцентов при таком темпе размножения достаточно и незначительной части этого потомства. Консументы, выедающие большую часть продуцентов, имеют большую продолжительность жизни и накапливают органические вещества множества поколений продуцентов. Никакого нарушения пирамиды потоков энергии нет, а пирамида биомасс приобретает "странный" вид.

Пирамида чисел отражает соотношение общей численности организмов, образующих трофические уровни. Этот показатель наиболее вариативен, что находит отражение в многообразии возможных диаграмм. При этом наблюдаются некоторые закономерности.

Во-первых, пирамида чисел - это всегда пирамида "со шляпой". Численность редуцентов очень велика.

В о-вторых, если между организмами разных уровней преобладают отношения "паразит - хозяин", то пирамида в этой части приобретает обращенный ("перевернутый") вид. Это связано с тем, что обычно размеры паразитов мельче, чем хозяев, и множество "эксплуататоров" способно поражать меньшее число "жертв". Подобные искажения пирамиды чисел могут наблюдаться в некоторых случаях "пастбищного хищничества" – например, кровососущие виды. "Нормальный" вид пирамида имеет в большинстве случаев истинного хищничества. Размеры истинного хищника обычно сравнимы с размерами "объектов питания", а для поддержания биомассы одного хищника требуется много жертв.

Проанализируйте приведенную экологическую пирамиду чисел. В какой преобладающей форме проявляются трофические связи между разными уровнями? Ответ обоснуйте.

Краткое содержание § 15

Продуценты, консументы и редуценты обязательно связаны друг с другом трофически, образуя цепи питания (трофические цепи). Выделяют два типа трофических цепей: пастбищные цепи начинаются автотрофным синтезом органики в экосистеме, и детритные цепи - начинаются с поступления мертвой органики

(детрита) из внешней среды. В аллохтонных экосистемах преобладают детритные цепи.

На каждом трофическом уровне часть органического вещества и запасенной в нем энергии теряется: траты на дыхание (разрушение в организме части органических веществ для использования энергии), потери в виде детрита при передаче вещества на следующий трофический уровень. Переход органического вещества и энергии с одного трофического уровня на другой составляет около 10% - правило 10%.

Основными характеристиками трофических уровней в экосистемах являются: поток энергии, проходящий через данный уровень, суммарная биомасса организмов, общая численность организмов. Соотношение этих показателей изображают в виде диаграмм, которые называются экологическими пирамидами, а закономерную форму этих диаграмм - правилами экологических пирамид.

В соотвествии с правилом 10% и правилами экологических пирамид длина трофических цепей не превышает 5-6 звеньев (трофических уровней).

Задания

1. Какое из двух утверждений может быть верно с некоторыми оговорками, а какое - абсолютно неверно:

а) "В аллохтонных экосистемах реализуются только детритные трофические цепи",

б) "В автохтонных системах реализуются только пастбищные трофические цепи"? Ответ обоснуйте.

Как нужно изменить относительно правильное утверждение, чтобы оно стало полностью справедливым?

2. Исследователь, анализируя сообщество почвенных организмов, построил следующую трофическую цепь:

мертвые растительные остатки→грибы→многоножки кивсяки→их экскременты→ грибы→ногохвостки→хищные клещи→многоножки→их трупы→бактерии (стрелками показаны отношения: "ресурс"→"потребитель")

Сколько реальных трофических уровней образует это сообщество? Постройте трофическую цепь, учитывая принадлежность организмов к конкретным трофическим уровням. Каков тип данной цепи?

3. Объясните причины ограничения протяженности трофических цепей 5-6 уровнями. Почему, несмотря на отсутствие продуцентов, длина детритных цепей не уступает пастбищным (а порой превышает их)?

4. Изобразите схему детритной цепи, которую вы получили при выполнении задания 2, детализируя трофические уровни и переход вещества между ними.

5. Даны две пастбищные цепи питания. В одной из них роль консументов различных порядков выполняют птицы и млекопитающие, в другой - насекомые, пресмыкающиеся и земноводные. Какая из цепей будет длиннее и почему?

6. При выращивании сельскохозяйственных культур человек заинтересован в получении урожая - увеличении первичной чистой продукции. Эта цель может быть достигнута в ходе создания новых сортов двумя путями: повышением эффективности фотосинтеза (увеличением первичной валовой продукции) или снижением трат на дыхание. Какой путь предпочтителен и почему?

7. Объясните форму пирамиды потока энергии, учитывая ее использование и особенности передачи в трофических цепях. Опишите сходства и различия пирамид энергии, построенных отдельно для каждой трофической цепи задания 5. (Считаем, что каждая цепь реализуется в отдельной экосистеме.)

8. Распространенный вредитель сахарной свеклы - Озимая совка (Agrotis segetum) (рис. 3.2).

Г усеницы этих серовато-бурых бабочек имеют в длину до 5 см и способны нанести посевам существенный ущерб. Для борьбы с этими насекомыми на поля выпускают разводимых в лабораториях паразитоидов-яйцеедов Трихограмм (род Trichogramma). Но этих перепончатокрылых активно поедают насекомоядные птицы. Для сокращения численности этих птиц в прилегающие к посевам лесные массивы и лесозащитные полосы стараются привлечь хищных птиц.

Нарисуйте схематичные пирамиды ожидаемого соотношения потоков энергии, биомасс и численностей организмов описанной трофической цепи.

9. Вернитесь еще раз к пирамиде биомасс водных толщ океана. Из диаграммы видно, что биомасса редуцентов очень мала. (Обычно в экосистемах их доля хоть и мала, но более значительна.) Как вы это объясните?