§ 14. Экосистемы. Круговорот вещества и поток энергии

В предыдущем параграфе мы рассматривали сообщества как относительно изолированные системы. Подобный подход - не более чем удобное упрощение. В реальности ни одно изолированное от среды сообщество не способно к сколько-нибудь длительному существованию. В природе сообщество является лишь компонентом более сложной системы - экосистемы, а изолированных сообществ не бывает.

Докажите это утверждение, используя законы сохранения масс (Ломоносова-Лавуазье) и сохранения энергии.

Сообщества совместно с неорганической средой образуют систему, в которой поток химических элементов имеет тенденцию замыкаться в кольцо (осуществляется круговорот вещества): одни организмы забирают из среды неорганические вещества и создают из них органические, другие - разрушают органические вещества, возвращая в среду неорганические компоненты.

Экосистема – совокупность организмов и абиотических компонентов (любого масштаба!), в которой в большей или в меньшей степени реализуется круговорот вещества.

Концепция экосистем была предложена в 1935 г. английским ботаником и экологом Артуром Тенсли. Он считал, что экосистемы "с точки зрения эколога представляют собой основные природные единицы на поверхности Земли". Они включают "не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов".

Условия, обеспечивающие возможность существования экосистем.

Основным фактором существования экосистем, как следует из определения, является круговорот веществ между абиотической средой и сообществом. Его реализация возможна при соблюдении нескольких условий:

- наличие запаса химических элементов, необходимых для построения органических веществ и нормального функционирования организмов,

- наличие в сообществе трех функциональных групп организмов: производящих, перерабатывающих и разрушающих органику.

- поступление из среды энергии, необходимой для поддержания круговорота вещества.

Химические элементы, входящие в состав организмов в высоких концентрациях, называют биогенными элементами или просто биогенами. В составе живой материи обнаружено более 60 элементов таблицы Менделеева. Из них для жизни необходимы около 20. Они-то и являются биогенами.

По процентному содержанию все элементы, входящие в состав организмов, разделяют на несколько групп:

- макроэлементы, концентрация которых в организмах превышает 0,001%, являются основными биогенами - О, С, Н, Са, N, P, Cl, S, Mg, Na, Cl, Fe. Из них первые шесть распространены наиболее широко, и их иногда называют мегаэлементами.

- микроэлементы имеют концентрацию от 0,001% до 0,000001% Mn, Zn, Cu, B, Mo, Co и др.

- ультрамикроэлементы имеют концентрацию менее одной миллионной процента - Hg, Au, U, Ra и др. Их можно не относить к биогенным элементам, т.к. их содержание в организмах и роль в биохимических процессах незначительны.

Биогены необходимы не только как составляющяя часть органических веществ. Организмам для нормальной жизнедеятельности нужны и неорганические вещества. Так, в составе раковины моллюсков содержится карбонат кальция (Са^з), а наличие ионов кальция (Са²+) в крови млекопитающих – обязательное условие нормальной свертываемости крови (защитной реакции на повреждение кровеносных сосудов).

Одним из важнейших биогенных элементов является азот. Можно подумать: "Ну, уж этого добра в наземных местообитаниях предостаточно. Можно не беспокоиться: азота в атмосфере более 70%!" Но в таком случае зачем производят и вносят в почву азотные удобрения? Химическому производству и сельскому хозяйству больше нечем заняться, кроме как травить нас нитратами и нитритами и разбазаривать средства на получение и использование никому не нужных и вредных веществ? Крайне сомнительное допущение.

Дело в том, что наличия биогенов в среде недостаточно для обеспечения нормальной жизнедеятельности. Необходимо, чтобы они существовали в форме соединений, доступных для усвоения организмами. Какая же форма доступна? Та, которая способна проникнуть через клеточные мембраны. А через мембрану вещества проникают только в растворенном виде. Значит, первое условие осуществления круговорота веществ: запас биогенных элементов, доступных к усвоению. Функциональная структура сообщества должна обеспечивать возможность круговорота веществ.

Органические вещества обязательный компонент живой материи. Вся органика нашей планеты в современную эпоху имеет биогенное происхождение, т.е. произведена живыми организмами из неорганических веществ.

Организмы, создающие органические вещества из неорганических, называются автотрофами, а по функциональной роли в сообществах - продуцентами (производителями органики).

Самые распространенные автотрофы нашей планеты - зеленые фотосинтезирующие растения. За редким исключением они вообще не способны поглощать органические вещества из среды и нуждаются в биогенах в форме неорганики. Образование органических веществ - энергозатратный процесс. Для фотосинтеза растения используют энергию солнечного света. В "нелегком деле создания органики" им помогают некоторые бактерии. Среди этих бактерий есть фото- и хемосинтетики. Последние используют не энергию солнечного света, а энергию экзотермических химических реакций. Но в большинстве местообитаний доля органических веществ, созданных этими "коллегами" растительных продуцентов, очень незначительна.

Все остальные организмы являются гетеротрофами и нуждаются в готовых органических веществах. Эту группу образуют животные, грибы и многие бактерии.

Крупные гетеротрофы (в основном животные), перерабатывая органическое вещество, накапливают в составе своих организмов значительную его часть. Они образуют функциональную группу консументов (потребителей органического вещества).

Мелкие гетеротрофы (бактерии, микроскопические грибы) не формируют больших запасов органических веществ. Их не настолько много, чтобы при ничтожных размерах накопить значительную суммарную биомассу. Основная функция этих организмов в сообществе – разрушение органических веществ до неорганических, т.е. они являются редуцентами и питаются мертвыми органическими остатками (организмами или их выделениями). Редуценты возвращают в абиотическую среду биогенные элементы, изъятые продуцентами.

Редуценты – «разрушители» органического вещества.

Таким образом, именно в системе:

биогены абиотической среды → продуценты → консументы → редуценты

реализуется круговорот биогенных элементов.

Выделение в рамках гетеротрофов двух групп в значительной мере условно. При кислородном дыхании в организмах консументов органические вещества разрушаются до неорганических (до углекислого газа, воды и т.д.), а многие крупные падальщики питаются мертвой органикой. Получается, что консументы частично выполняют функцию редуцентов. Попытки точно провести границу между этими двумя группами требуют учета множества сложных параметров и чаще всего не дают желаемого результата.

По одной из классификаций редуцентами считают те организмы, которые выделяют большую часть азота в виде неорганических соединений; консументы же преимущественно выделяют азот в виде органики. Но анализ относительного содержания азота в органических и неорганических выделениях настолько трудоемкий процесс, что использование этого показателя малоэффективно. Мы будем пользоваться понятиями "редуценты" и "консументы", учитывая их условность.

1. Какой тип биотических связей всегда объединяет три основные функциональные группы организмов в экосистеме?

2. Обсудите, к какой функциональной группе сообщества можно отнести растения-хищники. Постарайтесь подойти к вопросу с различных позиций, обоснуйте ответы и подтвердите их примерами.

Существуют ли в природе экосистемы, лишенные одной функциональной группы организмов? Проще всего вопрос решается с редуцентами. Вездесущесть бактерий не позволяет представить себе местообитания, куда бы они не проникли. Привести пример подобных экосистем практически невозможно.

Экосистемы без консументов встречаются, но не часто. Примером могут служить молодые острова, которые уже заселены растениями, а растительноядных организмов еще нет. Отмершие растительные остатки будут минерализовываться бактериями, биогены возвращаться в форму, доступную продуцентам. Длительное существование подобных экосистем сомнительно, исходя из правила заполненности экологических ниш ("свято место пусто не бывает"). А вот как быть с отсутствием продуцентов?

Сможет ли существовать экосистема, лишенная производителей органического вещества, которым питаются все остальные организмы? Отрицательный ответ напрашивается сам собой, но торопиться не следует. Глубины океана, куда не проникает солнечный свет, и горные ледники лишены растительности, но не жизни! И в том, и в другом случае существуют пусть бедные видовым составом, но реальные экосистемы. Откуда же консументы черпают органические вещества, необходимые для их жизнедеятельности? Вернемся к определению экосистемы. Что подразумевается под "большей или меньшей степенью замкнутости круговорота вещества"? Экосистемы не имеют четких границ и не являются замкнутыми. Между соседними экосистемами постоянно происходит обмен веществом (как органическим, так и неорганическим). Это означает, что возможно существование исключительно за счет притока органического вещества из других экосистем.

Если экосистема существует в основном за счет органических веществ, которые производятся продуцентами внутри самой экосистемы, ее называют автохтонной.

Если экосистема существует в основном за счет притока органического вещества из других экосистем, ее называют аллохтонной. В той или иной степени аллохтонность свойственна любой экосистеме.

Мы уже не один раз обсуждали вопрос о необходимости энергии для жизнедеятельности различных систем (организменных, популяционных, а теперь - экосистем). Преобладающим источником энергии могут служить солнечный свет, если организмы фотосинтезируют, экзоэргические (экзотермические) реакции между неограническими веществами (хемосинтез) или экзоэргический (-термический) процесс окисления органических веществ (гетеротрофное питание).

После обсуждения вопроса о круговороте веществ может показаться заманчивым повести речь о круговороте энергии. Но это будет очень грубой ошибкой. Почему?

По существу, вопрос о реальности или нереальности круговорота энергии в экосистемах – это вопрос о возможности или невозможности создания вечного двигателя. Если исходить из общефизических законов, известных современной науке, существование вечного двигателя, увы, невозможно. Совершение любой работы (работы двигателя или жизнедеятельности биологической системы) требует затраты энергии. Согласно закону сохранения энергии (первый закон термодинамики), она может передаваться от одной системы к другой, но не появляться неизвестно откуда. При совершении работы часть энергии всегда рассеивается в виде тепла, т.е. переходит из концентрированного состояния в рассеянное, недоступное для последующего использования (второй закон термодинамики). Таким образом, количество энергии, пригодной для совершения работы, внутри системы все время убывает. Для поддержания "работоспособности" любой системы требуется приток энергии извне. Это означает, что система, которая совершает работу, не может быть замкнутой. Но именно замкнутость системы является условием, которое необходимо для реализации круговорота энергии! Ни вечный двигатель, ни энергетически замкнутая экосистема существовать не могут. Это находит отражение в одном из законов синэкологии.

Закон однонаправленного потока энергии в экосистемах: энергия в экосистемах необратимо передается с одного трофического уровня на другой (от продуцентов к консументам и, далее, к редуцентам) с уменьшением ее количества вследствие рассеивания. От редуцентов к продуцентам возвращается не более 0,24% энергии, поступившей в сообщество из среды. Говорить о круговороте энергии в экосистемах нельзя!

Для поддержания круговорота веществ экосистемы нуждаются в постоянном притоке энергии. Энергия поступает в виде солнечного света и преобразуется продуцентами в энергию химических связей органических веществ. Эти вещества образуются в ходе фотосинтеза. Консументы и редуценты, окисляя органику в ходе обмена веществ, извлекают энергию, необходимую для жизнедеятельности. Таким образом, первичным источником энергии, который обеспечивает жизнедеятельность всех организмов, является Солнце.

Следствия открытости экосистем.

Открытость экосистем определяется неполнотой круговорота биогенов (одни уносятся за пределы экосистемы, другие - привносятся извне) и однонаправленностью потока энергии. Результатом жизнедеятельности сообщества является изменение абиотической среды. В этом "повинна" опять-таки неполнота круговорота вещества. С такой позиции можно расширить представление о экосистемах:

Экосистема ≠ среда на входе + сообщество + среда на выходе

"Среда на входе" - абиотические компоненты до переработки их сообществом, "среда на выходе" - после переработки.

Они отличаются как составом биогенных элементов, так и качеством энергии: на входе - более концентрированные формы энергии (солнечная радиация, энергия химических связей), а на выходе - рассеянные формы (тепловая энергия). Неравенство "среды на входе" и "среды на выходе" приводит к постепенному изменению сообществом абиотических факторов - компонентов самой экосистемы. Экосистема изменяется в результате собственной жизнедеятельности!

Масштабы этих изменений зависят от многих показателей.

Сбалансированность автотрофного и гетеротрофного питания.

Если в сообществе производится органики больше, чем потребляется - биогены накапливаются в виде органических веществ. При обратном соотношении автотрофы очень быстро будут съедены гетеротрофами.

Длительность существования экосистем.

От этого показателя во многом зависит предыдущий. Чаще всего дисбаланс наблюдается в недавно образованных экосистемах с незанятыми экологическими нишами. На ранних стадиях существования сообщества дисбаланс способствует изменению среды. При достигнутом равновесии поддерживает полноценность круговорота, т.к. биогены не успевают покидать экосистему.

Интенсивность обменных процессов в экосистеме.

Этот показатель имеет наибольшую выраженность в условиях, близких к среднему физиологическому оптимуму жизни.

Объясните, почему это именно так.

Размеры экосистем.

С одной стороны, чем крупнее размеры экосистемы, тем меньшая доля мигрирующих в ней элементов может ее покинуть. Это означает, что в крупных экосистемах круговорот элементов наиболее полноценный. Эти системы меньше зависят от внешних условий, чем мелкие. Но, с другой стороны, если в крупной экосистеме наблюдается дисбаланс авто- и гетеротрофного питания, масштабы изменения абиотической среды могут быть грандиозны. Самая крупномасштабная экосистема нашей планеты – биосфера ("оболочка жизни"). Ее составляют сообщество всех организмов Земли и абиотическая среда, с которой они контактируют. Согласно гипотезе, выдвинутой в середине 1970-х гг. инженером Джеймсом Лавлоком и микробиологом Линной Маргулис, на ранних этапах развития жизни, именно сообщество живых организмов играло основную роль в создании и развитии абиотической среды, благоприятной для жизни. Эта гипотеза получила название "гипотеза Геи" (Гея - Земля). Авторы проанализировали условия, существующие на различных планетах Солнечной системы, и смоделировали условия "безжизненной Земли".

Схема планетарных условий по Лавлоку, 1979 год.

планеты	Марс	Венера	Земля без жизни	Земля
% СО2 в атмосфере	95,0%	98,0%	98,0%	0,03%
% N2 в атмосфере	2,7%	1,9%	1,9%	79%
% O2 в атмосфере	0,13%	следы	следы	около 21%
средняя температура поверхности	-53°С	477°С	+290±50°С	+13°С

С этой точки зрения неверно представление о том, что сначала на Земле случайно сложились условия, благоприятные для жизни (газовый состав атмосферы и т.д.), а затем появилась жизнь. Именно живые организмы и их жизнедеятельность являются фактором, который участвовал в создании и в настоящий момент регулирует состояние абиотической среды. Планета Земля – саморегулирующаяся система, но лишь до тех пор, пока живые организмы поддерживают баланс абиотической среды.

Давайте еще раз посмотрим на колонку "Земля без жизни" и подумаем о последствиях крупномасштабного нарушения сообществ в результате антропогенного вмешательства. Без комментариев...

Биогеоценозы.

Параллельно с концепцией экосистем в отечественной науке развивалось учение о биогеоценозах. Понятие "биогеоценоз" введено Владимиром Николаевичем Сукачевым в 1940 году и соответствует экосистеме определенного масштаба.

Биогеоценоз - экосистема, биотической составляющей которой является биоценоз.

Наука о жизнедеятельности биогеоценозов - биогеоценология. В современной науке биогеоценология не только "мирно уживается" с экосистемной экологией; две концепции взаимно дополняют и обогащают друг друга.

С точки зрения экосистемной экологии биосфера Земли представляет собой систему соподчиненных экосистем последовательно уменьшающегося масштаба (принцип "матрешки").

С позиций биогеоценологии биосфера – система соседствующих и взаимодействующих посредством обмена веществом и энергией биогеоценозов. В зависимости от поставленных перед исследователем задач пользуются той или иной концепцией.

Краткое содержание § 14

Жизнедеятельность сообществ протекает в конкретных условиях абиотической среды. Совокупность организмов и абиотических компонентов среды любого масштаба, в которой в большей или в меньшей степени реализуется круговорот вещества, называется экосистемой. Самая крупномасштабная экосистема нашей планеты - биосфера - сообщество всех организмов Земли и абиотическая среда, с которой они контактируют. Основными условиями существования экосистем являются:

- наличие запаса химических элементов, необходимых для построения органических веществ и нормального функционирования организмов,

- наличие в сообществе трех функциональных групп организмов: производящих (продуценты), перерабатывающих (консументы) и разрушающих ( редуценты ) органику,

- поступление из среды энергии, необходимой для поддержания круговорота вещества экосистемы.

Если экосистема существует преимущественно за счет органических веществ, которые производятся продуцентами внутри самой экосистемы, ее называют автохтонной. Если экосистема существует преимущественно за счет притока органического вещества из других экосистем, ее называют аллохтонной. Энергия в экосистемах необратимо передается с одного трофического уровня на другой (от продуцентов к консументам и, далее, к редуцентам), с уменьшением ее количества, которое происходит вследствие рассеивания, поэтому о круговороте энергии говорить нельзя. Это находит отражение в законе однонаправленности потока энергии в экосистемах. Первичным источником энергии, который обеспечивает жизнедеятельность всех организмов, является Солнце. Неполнота круговорота веществ приводит к постепенному изменению сообществом абиотических факторов, и экосистема изменяется в результате собственной жизнедеятельности.

Задания

1. Для многих организмов источником водорода - одного из биогенных элементов - служит вода. Может ли организм, обитающий в водной среде, испытывать нехватку водорода?

2. В почвоведении существует понятие "физиологически сухая почва". Воды в такой почве может содержаться довольно много. Как вы думаете, что может обозначать этот термин? Какие причины могут лежать в основе этого явления?

3. Аллохтонные экосистемы придонных участков океана и горных ледников различаются богатством видового состава и общей биомассой организмов сообщества. Глубинные экосистемы по всем показателям богаче. Почему? Для ответа продумайте, из каких экосистем возможен приток органики в том и в другом случае.

4. В какой форме поступает энергия к первому трофическому уровню аллохтонных систем? Справедливо ли для этих экосистем утверждение: Солнце – первичный источник энергии?

5. Предложите схему, объясняющую возможность авторегуляции соотношения автотрофов и гетеротрофов в экосистеме. (Используйте принцип обратной связи.)