§ 13. Структура сообщества на примере биоценоза

Д лительное время в научной литературе понятие "биоценоз" (от греч. био - жизнь, ценоз - общий) употреблялось как синоним понятия "сообщество". Термин "биоценоз" был предложен еще в 1877 г. немецким гидробиологом Карлом Августом Мебиусом, который изучал комплексы придонных животных (так называемые "устричные банки").

В настоящее время для обозначения разномасштабных группировок живых организмов обычно применяется термин "сообщество", а понятие "биоценоз" используется для обозначения сообществ определенного масштаба.

Биоценозы выделяют:

- на суше - по относительно однородной растительности (биоценоз ельника-кисличника, биоценоз дубравы и др.),

- в водной среде - по относительно однородным условиям. В небольших водоемах, например в пруду, можно говорить о едином биоценозе; в крупных водоемах выделяют придонные биоценозы, биоценозы верхних слоев воды и т.д.

Биоценоз является биотической составляющей экосистемы определенного масштаба.

Участок абиотической среды, который занимает биоценоз, называют биотопом.

Биотопам свойственна относительная однородность условий.

Биоценоз - сообщество взаимосвязанных организмов, которые населяют один биотоп с относительно однородными условиями_.

Когда-то в школе на уроках ботаники вы познакомились с понятием "растительное сообщество". Его можно заменить более коротким термином - "фитоценоз". Вспомните понятие фитоценоз и, используя его, дайте другое определение биоценозу.

Поскольку биоценоз является одним из возможных вариантов природного сообщества, анализируя его структуру, мы можем составить представление о структурности этого уровня организации живой материи в целом.

Видовая структура биоценоза.

При анализе видовой структуры биоценоза выделяют две основные характеристики:

- богатство видового состава, которое определяется числом разных видов в сообществе,

- видовое разнообразие – соотношение разных видов по численности популяций.

Оба показателя способны оказывать существенное влияние на жизнеспособность сообщества.

Богатство видового состава повышает устойчивость биоценоза к сторонним воздействиям (т.е. определяет новый уровень адаптивности). Между разнообразными популяциями возникают многочисленные связи и взаимоотношения, но решающую роль играют трофические и топические. Многообразие трофических связей создает возможность изменения кормовой базы хищников при колебаниях численности популяций, являющихся основным ресурсом. Популяции жертв получают "передышку" и могут восстановиться. Организмы оказывают топическое влияние на окружающую среду, создают микроклимат, предоставляют друг другу убежища и т.д. Разнообразие топических функций организмов - разнообразие условий. Все это ведет к появлению в биоценозе множества экологических ниш. Тем самым обеспечивается возможность сосуществования на одной территории организмов, которые различаются экологическими спектрами. Организмы со сходными фундаментальными нишами получают возможность выхода из конкуренции путем разделения реализованных ниш. Жизнь в сообществах с богатым видовым составом выгодна. Однако в реальных условиях это далеко не всегда достижимо.

Богатство видового состава биоценоза зависит от целого ряда факторов. Наиболее существенными из них являются:

- близость абиотических факторов биотопа к среднему физиологическому оптимуму жизни (см. главу 1, §§ 3-5),

- разнородность биотопа,

- длительность существования биоценоза.

Может показаться, что средний физиологический оптимум жизни показатель сродни "средней температуре больных в госпитале". Однако это не совсем верно. Действительно, организмы могут быть адаптированы к самым разнообразным (а, порой – к немыслимым) условиям. Тем не менее, в основе их жизнедеятельности лежат процессы обмена веществ и энергии, протекающие по общей схеме с некоторыми модификациями. Оптимальные условия, необходимых для нормального осуществления этих процессов, и представляют собой физиологический оптимум жизни. Адаптации к абиотическим факторам направлены на снижение неблагоприятного воздействия условий, выходящих за пределы этого показателя. Чем дальше условия биотопа от среднего физиологического оптимума жизни, тем меньше видов живых организмов, способных адаптироваться к этим условиям. Очевидно, что биоценозы тундр уступают по богатству видового состава сообществам влажных экваториальных лесов.

Предложите несколько параметров, которые нужно рассматривать при характеристике среднего физиологического оптимума жизни (СФОЖ) организмов. Выделите параметры, существенные не для всех групп организмов, но обязательные для учета при анализе СФОЖ. Укажите приблизительные значения этих параметров.

Однородность условий биотопа весьма условна. Любая неровность почвы (ямка, бугорок, не говоря уже об особенностях рельефа) создает свои "микроусловия", нарушая единообразие. Разнородность условий внутри одного биотопа увеличивает вероятность совместного существования видов с разными экологическими потребностями, повышая видовое богатство.

Любопытное явление наблюдается на границах биоценозов, особенно если граница достаточно четко выражена. Условия существования в этой области представляют некую совокупность особенностей двух соседствующих биотопов. В такой ситуации появляется возможность формирования необыкновенно разнообразного сообщества, сочетающего популяции организмов граничащих биоценозов и, кроме того, популяции организмов, характерные только для этой границы. Такие сообщества получили название экотонов.

Экотон - сообщество резкого пограничного перехода между двумя соседствующими сообществами.

Закономерность повышенного видового богатства экотонов известна под названием "краевого (опушечного) эффекта". Длительность существования биоценоза создает условия для максимально полноценного использования разнообразных ресурсов биотопа. В "молодом" сообществе могут оставаться незаполненные экологические ниши. По мере развития биоценоза они заполняются (и создаются новые) в результате иммиграции организмов и разделения экологических ниш. При эволюционно значимой длительности существования сообщества внутрипопуляционная конкуренция может привести к дивергентному развитию организмов определенного вида, т.е. к видообразованию внутри биоценоза. Таким образом, молодые сообщества обычно беднее видовым составом, чем длительно существующие.

Объясните фразу: "Внутрипопуляционная конкуренция может привести к дивергентному развитию организмов определенного вида". Почему речь идет именно о дивергенции?

Показатель богатство видового состава свидетельствует о количестве популяций, составляющих биоценоз, но не учитывает численности этих популяций. Однако соотношение численности организмов разных видов может существенно влиять на свойства сообщества. Смешанные леса с преобладанием хвойных или лиственных пород могут быть очень близки богатством видового состава, но это - разные биоценозы со своими особенностями. Соотношение численности обычно рассчитывается для организмов, выполняющих в сообществе сходную функцию (фотосинтезирующие растения, хищники, растительноядные) и в рамках "размерных классов". Эта весьма условная категория без четко обозначенных границ объединяет организмы, сравнимые по размерам. Очевидно, что нелепо сравнивать численность крупных древесных форм или хищных млекопитающих с численностью бактерий. При анализе соотношения численности учитывают три основных показателя:

- обилие вида - общая плотность популяции в расчете на единицу территории биоценоза,

- частота встречаемости - показатель равномерности или неравномерности размещения организмов популяции в биоценозе,

- степень доминирования - показывает, какой процент от всех организмов сходного размера, принадлежащих к одной функциональной группе (то есть обладающих некоторым сходством фундаментальных экологических ниш), составляют особи популяции.

По этим показателям все виды, образующие биоценоз, делят на доминантов (с высокими обилием и степенью доминирования) и малочисленных (редких). В сообществах важны и те, и другие. Малочисленные виды составляют основу видового богатства и, следовательно, определяют разнообразие связей в сообществе. Они являются резервом для замещения доминантов при нарушениях, которые могут происходить под воздействием случайных причин. Среди доминантов выделяются виды, обладающие максимальным топическим воздействием. Их называют эдификаторами. Именно они во многом определяют микроклимат и другие физические характеристики биотопа. Чаще всего эдификаторами являются растения (см. § 6), но ими могут быть и животные (в степной зоне очень велика топическая роль колоний сусликов). Обычно в биоценозе один или ограниченное число видов являются основными эдификаторами и несколько видов (менее многочисленные или меньшего размерного класса) - ко-эдификаторами ("ко" (лат.) совместно).

Пространственная структура биоценоза.

Очевидно, что топические связи в биоценозах могут быть одним из основных факторов, влияющих на размещение организмов. Организмы не только селятся в "сфере влияния" эдификаторов, но и используют друг друга в качестве среды обитания. В связи с этим принято выделять синузии и консорции организмов.

Синузия – группа организмов разных видов, топически тесно связанных с организмом, который является для них эдификатором. Члены синузии обязательно обитают в его "сфере влияния".

Консорция – группа организмов разных видов, поселяющихся на (или в) теле какого-либо организма - ядра консорции. Связи внутри консорции могут быть как топические, так и трофические.

Используя понятия "синузия" и "консорция", биоценоз можно определить как... Предложите определение, учитывая важность не только топических, но и трофических связей.

Максимальное топическое воздействие оказывают растения. Из этого следует, что пространственная структура биоценоза определяется структурой фитоценоза – расположением надземных и подземных органов растений.

Расчлененность биоценоза в вертикальном направлении называется ярусностью,

в горизонтальном - парцеллярностью или мозаичностью (парцелла – единица мозаичной структуры).

Причинами формирования различных ярусов в биоценозе служат:

- размерные различия между растениями одного фитоценоза (разделение экологических ниш между растениями),

- пространственное разделение экологических ниш между организмами одной консорции, ядром которой является растительный организм.

В разных ярусах складывается различная экологическая обстановка. Это приводит к появлению новых экологических ниш и увеличивает богатство видового состава. В биоценозах принято учитывать не только надземную, но и подземную ярусность (в лесных биоценозах - до шести подземных ярусов). Она тоже связана со структурой фитоценоза и во многом определяется расположением и глубиной проникновения корневых систем растений. Иногда трудно определить, к какому ярусу следует отнести некоторые организмы. Действительно: водоросли, лишайники, лианы, некоторые насекомые могут встречаться в самых различных ярусах сообщества. Такие организмы относятся к межъярусному компоненту биоценоза.

В горизонтальном направлении биоценозы тоже неоднородны. Причины, которые определяют формирование парцелл, могут быть различны:

- неоднородность биотопа,

- синузиальность (взаимное топическое влияние организмов сообщества),

- вегетативное размножение растений,

- зоогенные причины (связанные с деятельностью животных).

Объясните влияние каждого фактора на формирование парцеллярности биоценоза. Для этого вам придется вспомнить материал § 6 и § 9.

Приведите примеры подобного воздействия на горизонтальное расчленение любого знакомого вам биоценоза.

Экологическая структура.

Экологическая структура биоценоза определяется набором экологических ниш, занятых определенными жизненными формами организмов. Сходные условия способствуют викариату и формированию единой экологической структуры сообществ. Различия условий биотопов создают предпосылки для появления разных жизненных форм, занимающих отличающиеся экологические ниши. Но при всем многообразии жизненных форм все организмы сообщества относятся к одной из трех функциональных групп. Они либо производят органические вещества, либо потребляют их, либо окончательно разрушают до неорганических (подробнее мы об этом поговорим в следующем параграфе).

Это находит отражение в законе экологической корреляции (корреляция – взаимное соответствие): в сообществах все виды функционально соответствуют друг другу.

Поток вещества и энергии лежит в основе взаимодействия сообществ и абиотической среды, т.е. речь идет об экосистемах. Это уже тема следующего параграфа.

Функциональные группы организмов участвуют в преобразовании веществ. Это понятно. Но: «поток вещества и энергии лежит в основе взаимодействия…» – почему речь идет об энергии? (При затруднении см. § 4.)

Краткое содержание § 13

Сообщество взаимосвязанных организмов, которые населяют одну территорию с относительно однородными условиями, называется биоценозом. Структурность биоценозов определяется абиотической средой и взаимодействием популяций. Выделяют видовую, пространственную и экологическую структуры. При анализе видовой структуры биоценоза используют показатели богатства видового состава (количество популяций разных видов) и видового разнообразия (соотношение численности представителей популяций разных видов). На основании этих показателей все виды, образующие биоценоз, делят на доминантов (с высокой численностью) и малочисленных (редких). Устойчивым сообщество может быть только при наличии и тех, и других. Пространственная структура биоценоза определяется его расчлененностью в вертикальном (ярусность) и горизонтальном (парцеллярность) направлении. Сложная пространственная структура создает многообразие условий существования и повышает устойчивость сообщества. Экологическая структура биоценоза определяется набором экологических ниш, занятых определенными жизненными формами организмов. Сходные условия способствуют викариату и формированию однотипной экологической структуры сообществ.

Задания

1. Почему при выделении биоценозов в наземных условиях основным критерием является относительно однородная растительность (тип фитоценоза)?

2. На одном из островов Мальзявского архипелага, в биоценозе лесного массива площадью 50 км² экологическую нишу мелких недреволазающих насекомоядных делят Бябебука мальзявская (общая численность популяции 1000 особей), Вертлявка вездесущая (2000 особей) и Шуршунчик мохнолапый (500 особей). Шуршунчик предпочитает труднодоступную центральную часть массива, Бябебука придерживается опушек, а Вертлявка, как ей и положено, – вездесуща.

Рассчитайте обилие и степень доминирования указанных видов в данном биоценозе. Что можно сказать об их частоте встречаемости?

3 . Приведите примеры значительной топической роли животных, принадлежащих к различным систематическим типам.

4. Проанализируйте график (рис. 3.1).

Что вы можете сказать о соотношении численности доминантов и малочисленных видов в устойчивом и нарушенном биоценозах?

Как вы можете объяснить наблюдаемые закономерности?

5. Тела большинства живых организмов используются другими как среда обитания. Какие члены консорции, ядром которой является организм человека, вам известны?

6. Какие надземные и подземные ярусы вы бы выделили: а) в любом лесном, б) в любом травянистом сообществе? Выберите по одному варианту сообществ а) и б) и приведите для них примеры организмов разных ярусов.

7. Сообщества южноамериканских памп, североамериканских прерий, европейских пушт и азиатских степей имеют весьма сходную экологическую структуру. В каких случаях при анализе сходных экологических ниш речь пойдет о близкородственном, а в каких - о неродственном викариате? Обоснуйте свое мнение.

8. Используя классификацию Раункиера, сравните жизненные формы растений, которые образуют биоценозы дубравы и степи.

Какие факторы могли вызвать различие экологической структуры этих сообществ?

9. Как можно объяснить необычайное видовое богатство растительности европейской лесостепи?