
Взаимосвязь гликолиза и глюконеогенеза (цикл кори).
Основным сырьем для глюконеогенеза является лактат, образованный активной скелетной мышцей. В сокращающейся скелетной мышце при анаэробных условиях скорость образования пирувата в ходе гликолиза превышает скорость его окисления в ЦТК.
Лактат - это тупик в метаболизме. Для дальнейших метаболических превращений он должен быть сначала снова превращен в пируват. Единственная цель восстановления пирувата в лактат - это регенерирование НАД, необходимого для осуществления гликолиза в активной скелетной мышце. Образование лактата занимает время и перекладывает часть метаболической нагрузки с мышц на печень.
Плазматические мембраны большинства клеток обладают высокой проницаемостью для лактата и пирувата. Оба соединения диффундируют из активной скелетной мышцы в кровь и переносятся в печень. При этом переносится значительно больше лактата, чем пирувата, из-за высокого значения отношения НАДН2/НАД в сокращающейся скелетной мышце. Лактат, поступивший в печень, окисляется в пируват, чему благоприятствует низкое отношение НАДН2/НАД в цитозоле печени. Пируват затем превращается в печени в глюкозу по пути глюконеогенеза. Глюкоза поступает далее в кровь и поглощается скелетными мышцами. Таким образом, печень снабжает глюкозой сокращающиеся мышцы, которые получают АТФ в результате гликолитического превращения глюкозы в лактат. Затем происходит синтез глюкозы из лактата в печени. Эти превращения составляют цикл Кори.
Этот цикл связывает два важнейших процесса гликолиз и глюконеогенез. Этот цикл вносит определенный вклад в формирование биохимических констант: глюкозы и лактата в крови. При заболеваниях печени, при несостоятельности глюконеогенеза в этом органе, в крови накапливается лактат и развивается лактатацидоз.
Почечный порог для глюкозы, глюкозурия.
Когда содержание глюкозы в крови достигает относительно высокого уровня, в процесс регуляции включаются и почки. Глюкоза фильтруется почечными клубочками и обычно полностью возвращается в кровь в результате реабсорбции (обратного всасывания) в почечных канальцах. Процесс реабсорбции глюкозы связан с расходованием АТФ в клетках почечных канальцев. Максимальная скорость реабсорбции глюкозы в почечных канальцах около 350 мг мин-1. При повышенном содержании глюкозы в крови клубочковый фильтрат содержит больше глюкозы, чем может быть реабсорбировано в канальцах. Избыток глюкозы выводится с мочей, т.е. возникает гликозурия. У здоровых людей гликозурия наблюдается в том случае, если содержание глюкозы в венозной крови превышает 9,3-9,9 ммоль/л; этот уровень называют почечным порогом для глюкозы.
У подопытных животных можно вызвать гликозурию с помощью флоридзина, ингибирующего реабсорбцию глюкозы в почечных канальцах. Такую гликозурию, обусловленную нарушением реабсорбции глюкозы, называют почечной гликозурией. Причиной почечной гликозурии может быть наследственный дефект почек, или же она может развиться в результате ряда заболеваний. Гликозурия часто является указанием на заболевание сахарным диабетом.