9. Межклеточные контакты. Типы, принципы организации и механизмы функционирования.

Межклеточные коммуникации осуществляются тремя основными путями. Во всех трех случаях лежит выделение одних клеток и восприятие другими. 1путь осущ-ся, если клетки удалены друг от друга на довольно знач-ное расстояние. 2путь когда клетки контактируют, а сигнальные вещества связаны с мембраной. 3путь клетки соединены щелевыми контактами.

Уживотных существует 3 типа сигнальных химических веществ:

Гормоны – в-ва, которые действуют на больших расстояниях от места своей секреции (по средствам эндокринной системы).

Локальные химические медиаторы (гормономедиаторы) – гормоны местного действия (по средствам паракринной системы).

Нейромедиаторы, которые действуют на клетку через особые межклеточные контакты синапсы (синоптические щели), характерны только для нервной системы.

Соединения между клетками и межклеточный матрикс.

В многоклеточных организмах клетки различного типа объединяются в ткани (ансамбли),при этом соединение клеток в тканях происходит с помощью межклеточных соединений. Они могут быть:

1). Запирающие контакты. Такие соединения плотно сцепляют клетку, не позволяя в область соединения проникать даже молекулам. З.к. или плотные соединения осуществляются сетью белковых волокон, которые оплетают клетки в местах контактов. В результате образуются плотные слои и между клетками могут проникать очень мелкие молекулы и ионы. ( Проницательная система очень низкая).

2). Прикрепительные контакты – такие соединения связывают клетку с другими клетками или с межклеточным матриксом. Этот тип осуществляется за счет скрепления цитоскелетов между собой, с участием прикрепительных элементов. Филаменты цитоскелета тянуться от одного прикрепительного элемента к другому. В прикреплении филаментов участвуют 2 типа белков: а). внутриклеточные прикрепительные белки – они связывают весь соединительный комплекс с актиновыми или промежуточными филаментами; б). трансмембранные линкерные гликопротеины (внутренние домены этих белков соединяются с внутриклеточными прикрепительными белками, а наружные домены с трансмембранными линкерными белками других клеток с элементами межклеточного матрикса.

В зависимости от механизма контактов и типа филаментов, которые участвуют в контакте прикрепительные соединения могут быть трех типов:

1. Адгезионные (точечные, линейные). В результате таких контактов связываются актиновые филаменты соседних клеток (или межклеточного матрикса). Такие контакты образуют адгезионный пояс, н-р в пластах эпителиальных клеток. Такой пояс представляет собой плотную межклеточную сеть. Подобные структуры могут принимать участие в морфогенезе многоклеточных животных, н-р такие пласты сворачиваются в нервные трубки на ранних стадиях развития животных. Центры связывания клеток называют локальными контактами или адгезионными пластинками.

2. Десмосомы – промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в единую сеть при помощи десмосом, сеть пронизывает всю ткань. Промежуточные филаменты, которые участвуют в образовании десмосом могут быть

▪кератиновыми, т.е. состоять из богатых серой белков (встреч-ся в эпителии)

▪десминовыми (в мышечных тканях)

▪выментиновыми (в нек. тканях головного мозга)

Десмосома состоит из цитоплазматической белковой пластинки и трансмембранных линкерных гликопротеинов, которые связаны внутри клетки цитоплазматическими пластинками. Разновидностью десмосом являются полудесмосомы (соединения не всей клетки).

3. Щелевые контакты. Этот тип соединения обеспечивает прямое сопряжение цитоплазм двух клеток. В результате такого контакта клетки могут обмениваться содержимым. Они образуются благодаря трансмембранным белкам, которые формируют каналы – коннексоны. При совмещении коннексонов соседних клеток образуется общий канал. Щ.к. являются лабильными структурами, т.е. они могут открываться и закрываться в ответ на физиологические изменения в клетке. Если соседняя клетка гибнет, то в ней содержится повышенное кол-во ионов Са⁺, что является сигналом для закрытия щелевого канала.