3. В соответствии с механизмами генетического контроля у бактерий различают ферменты:

   • конститутивные — синтезируются постоянно, в т. ч. и при отсутствии субстрата в окружающей среде и работают всегда. К конститутивным относятся ферменты гликолиза;

   • индуцибельные (адаптивные) — их синтез индуцируется наличием субстрата для данного фермента. Работают по мере необходимости: если внести во внешнюю среду субстрат, то через 2–3 с повышается активность ферментов, его утилизирующих. Также быстро и прекращается биосинтез индуцибельных ферментов при исчезновении субстрата. К индуцибельным относятся ферменты транспорта и катаболизма (например, лактозопермеаза, -галактозидаза, -лактамазы).

Соотношение у микроорганизмов сдвинуто в сторону индуцибельных ферментов, обеспечивающих легкую приспособляемость и выживаемость бактерий благодаря способности переключать метаболизм с одного субстрата на другой.

4. Протеолитическая активность бактерий обусловливает наличие неспецифических клинических симптомов при бактериальных инфекциях (головная боль, головокружение, слабость, утомляемость). Некоторые патогенные бактерии продуцируют особые ферменты-токсины (гиалуронидазу, коллагеназу, нейраминидазу, лецитиназу, плазмокоагулазу, фибринолизин, ДНК-азу, РНК-азу, гемолизины), субстратом действия которых являются клетки и ткани макроорганизма. Эти ферменты рассматриваются как факторы патогенности.

5. Ферментативная способность бактерий широко используется в генной инженерии (рестриктазы, лигазы), в промышленности для приготовления органических кислот (уксусной, молочной, щавелевой, лимонной), молочных продуктов (кефир, кумыс, простокваша, ацидофилин, сыр), в виноделии, пивоварении, силосовании кормов.

Каждый вид микроорганизмов продуцирует определенный для него набор ферментов. Ферментный состав бактериальной клетки определяется геномом и является достаточно постоянным признаком. Однако активность ферментов зависит от температуры культивирования бактерий, pH среды, концентрации солей. В микробиологической практике используется рабочая классификация ферментов по спектру биохимической активности, согласно которой выделяют ферменты:

• сахаролитические;

• протеолитические;

• липолитические;

• окислительно-восстановительные;

• ферменты-токсины.

Для дифференциации бактерий по биохимическим свойствам основное значение имеют конечные продукты действия ферментов (кислота, углекислый газ, индол, сероводород). Знание биохимических свойств бактерий позволяет идентифицировать их по набору ферментов. Определение ферментов-токсинов имеет значение для выявления роли микроорганизмов в патологии.

Конструктивный метаболизм

Анаболизм — биосинтез основных соединений бактериальной клетки, необходимых для ее функционирования.

Продукты, образующиеся в реакциях синтеза биомолекул, называют метаболитами. Из преметаболитов (СО₂, аммония, сульфатов, фосфатов, ионов металлов) образуются прометаболиты (моносахара, аминокислоты, нуклеотиды, низкомолекулярные жирные кислоты). Прометаболиты катализируют синтез информационных молекул (ДНК и РНК) и первичных метаболитов, сходных для всех живых организмов (белков, углеводов, липидов и некоторых карбоновых кислот). В результате реакций вторичного метаболизма некоторые микроорганизмы образуют токсины и антибиотики.

Биосинтез нуклеотидов. Пуриновые нуклеотиды строятся на основе фосфорибозилпирифосфата, образующегося в пентозофосфатном цикле. Двучленное пуриновое кольцо синтезируется последовательным присоединением аминогрупп и мелких углеродсодержащих групп. Пиримидиновые нуклеотиды синтезируются на основе карбоксилсодержащих веществ. Рибозофосфатный остаток присоединяется после его конденсации с аспарагиновой кислотой.

Биосинтез углеводов. Микроорганизмы синтезируют моно-, олиго-, полисахариды и другие соединения, в состав которых входят углеводы. Аутотрофы синтезируют глюкозу из углекислого газа, а гетеротрофы — из углеродсодержащих соединений с длиной цепи С2–С3. В обоих случаях используются реакции гликолиза, идущие в обратном направлении.

Биосинтез аминокислот. Большинство прокариот способны синтезировать все аминокислоты из пирувата, α-кетоглутарата и фумарата, образующихся в цикле трикарбоновых кислот. Источниками энергии являются АТФ. Азот вводится в молекулу предшественника на последних этапах биосинтеза реакциями аминирования и пераминирования.

Из пирувата в реакциях аминирования ионами NH₄ образуется аланин, а затем в реакциях пераминирования синтезируются пролин и аргинин. Глютаминовая кислота образуется из -кетоглютарата путем аминирования.

Лизин, треонин и метионин синтезируются из аспартата, образованного из фумарата.

Ауксотрофные по некоторым аминокислотам прокариоты (микоплазмы, спирохеты) используют готовые аминокислоты из организма хозяина.

Биосинтез липидов. Липиды микроорганизмов представлены жирными кислотами, фосфолипидами, восками, терпенами и каратиноидами, состоящими из насыщенных и ненасыщенных жирных кислот.

Жирные кислоты синтезируются при участии ацетилпереносящих белков. Ненасыщенные кислоты с двойными связями формируются из насыщенных жирных кислот.

Ионный обмен. Для роста и размножения микроорганизмов необходимы разнообразные минеральные элементы и соединения — ионы NH₄, K⁺, Mg²⁺. Ионы аммония необходимы для синтеза аминокислот, ионы калия — для связывания тРНК с рибосомами, ионы железа и магния являются костимуляторами ферментативных реакций.

Пути выхода синтезированных веществ из бактериальной клетки:

• фосфотрансферазная реакция происходит при фосфорилировании переносимой молекулы;

• контрансляционная секреция — в этом случае синтезируемые молекулы должны иметь особую лидирующую последовательность аминокислот, чтобы прикрепиться к мембране и сформировать канал, через который молекулы белка (например, токсины столбняка, дифтерии) смогут выйти в окружающую среду;

• почкование: молекулы, образующиеся в клетке, окружаются мембранным пузырьком, который отшнуровывается в окружающую среду.