Изотонические кривые
Активное сокращение мышцы в изометрическом и изотоническом режимах
Многие особенности сокращения мышцы можно продемонстрировать на примере одиночных мышечных сокращений. Такие сокращения вызывают с помощью одиночного электрического возбуждения, иннервирующего мышцу нерва, или короткого электрического раздражения самой мышцы, что ведет к развитию одиночного сокращения, продолжающегося долю секунды.
Изометрическое и изотоническое сокращение. Мышечное сокращение называют изометрическим, если мышца не укорачивается во время сокращения, и изотоническим— если мышца укорачивается, но ее напряжение на протяжении всего сокращения остается постоянным.
Изометрические условия– длина мышцы фиксирована, так что когда мышца сокращается в тех местах, где она закреплена, развивается напряжение, записываемое измерителем напряжения.
Под изотоническими условиями понимают условия, в которых мышца имеет возможность укорачиваться под постоянной нагрузкой.
Изометрическое одиночное сокращение. В процессе изометрического одиночного сокращения активное напряжение возрастает очень быстро в конце латентного периода и достигает своей максимальной величины приблизительно через 170 мс после удара тока. Начиная с 200 мс оно уменьшается сначала с нарастающей скоростью, а затем, приблизительно через 450 мс по кривой, близкой к экспоненте. Даже через 900 мс в мышце остается некоторое активное напряжение. Такая способность мышцы поддерживать напряжение может быть обусловлено только активными физическими и химическими процессами, которые имеют место. Уменьшение напряжения может служить мерой затухания этих процессов, или, другими словами, затухания так называемого активного состояния.
Изотоническое одиночное сокращение. Укорочение в процессе изотонического одиночного сокращения начинается только тогда, когда в мышце развивается достаточное напряжение, равное по величине напряжению нагрузки. В результате одиночное сокращение начинается тем позднее, чем больше нагрузка. Укорочение, а значит и высота, на которую поднимается груз, вначале линейно зависят от времени, но они достигают своих максимальных значений тем раньше, чем больше груз. Например, при грузе 3г максимум достигается примерно через 375 мс, при грузе 5г– через 340 мс, при грузе 9г– менее через 300 мс. Затем наступает расслабление с возрастающей скоростью, причем, так же как и укорочение оно завершается тем раньше, чем больше груз. Даже после того как мышца расслабится до первоначальной длины, в ней сохраняется остаточное напряжение, даже при самом легком грузе
Исследование изотонического одиночного сокращения без измерений напряжения не дает никакой информации о затухании активного состояния.
На начальной стадии изотонического сокращения напряжение развивается во времени так, как и при изометрическом сокращении. Мышца начинает сокращаться, как только напряжение достигает величины, равной массе груза, действующего на мышцу, а затем напряжение остается постоянным до тех пор, пока расслабление полностью не закончится. В фазе расслабления нагрузка медленно возвращает мышцу к ее первоначальной длине. Напряжение в момент окончания расслабления (через 500-600 мс) все еще равняется массе груза, но далее она начинает быстро уменьшаться, хотя ни в одном случае не достигает нуля даже через 900 мс.
Другой особенностью этих кривых есть зависимость их формы от напряжения. Только при самой большой нагрузке ход кривой практически совпадает со спадом напряжения при изометрическом сокращении. Чем меньше нагрузка, тем больше укорочение мышцы, и тем скорее начинает падать напряжение в стадии расслабления.
Схема тела
Схема тела — конструируемое мозгом внутреннее представление, модель тела, отражающая его структурную организацию и выполняющая такие функции, как определение границ тела, формирование знаний о нём, как о едином целом, восприятие расположения, длин и последовательностей звеньев, а также их диапазонов подвижности и степеней свободы. В основе схемы тела лежит совокупность упорядоченной информации о динамической организации тела субъекта.
Схема тела – образ собственного тела (не всегда осознаваемый), который позволяет субъекту представить себе в любой момент времени и в любых условиях относительное положение частей тела при отсутствии всякой внешней сенсорной стимуляции. Это внутренняя система отсчета, благодаря которой определяется взаимное расположение частей тела. Она играет решающую роль в построении координированных движений при перемещении в пространстве, в процессах поддержания и регулирования позы
Источниками представлений о схеме тела явились наблюдения с древности известного и описанного в XVI веке феномена фантома ампутированной конечности, а также клинические наблюдения пациентов с определенными видами церебральной патологии, у которых возникали искажения в представлениях о собственном теле и окружающем пространстве.
В 1911 году Х. Хэдом и Г. Холмсом было предложено близкое к современному определение схемы тела, как формирующегося в коре головного мозга в ходе синтеза различных ощущений представления о величине, положении и взаимосвязи частей тела. Исследователи также предполагали, что схема тела служит для преобразования сенсорной информации, необходимого как для восприятия, так и для планирования и организации движений.
В норме восприятие схемы тела представляется неярким, можно даже сказать, смутным, но всякое расстройство схемы тягостно воспринимается сознанием как нарушение жизненной основы организма. Схема тела является вместо с тем очень стойким образованием, что доказывается феноменом фантома ампутированных конечностей, когда несмотря на отсутствие конечности субъект продолжает воспринимать схему всего тела, включая и удаленную конечность.
Богатый опыт клинических наблюдений фантома ампутированных конечностей позволил выявить следующие важные особенности, доказывающие связь этого явления с существованием в центральной нервной системе человека модели схемы тела:
после ампутации конечности фантомные боли встречаются в более чем 90 % случаев — следовательно, они не являются патологиями психики, а есть отражение наличия представления конечности в схеме тела;
существуют описания фантомных болей в случае врождённого отсутствия конечности, что указывает на наличие врождённой основы у схемы тела;
фантомные боли чаще являются следствием ампутации тех звеньев, которые способны к произвольным движениям (то есть при ампутации конечностей); кроме того, у фантома наиболее отчётливо воспринимаются дистальные (то есть более отдалённые от серединной плоскости тела) отделы удалённой конечности, которые имеют богатую сенсорику и большую подвижность;
у некоторых пациентов после ампутации сохраняются иллюзии возможности осуществления движения ампутированной конечностью, а также она может учитываться при планировании действий, что подтверждает представление о наличии внутренней модели, необходимой для организации движений.
При определенных поражениях головного мозга возникают нарушения в восприятии пространства и собственного тела, свидетельствующие в пользу существования внутренней модели схемы тела. Наблюдаются следующие проявления нарушения схемы тела: изменения формы, величины и тяжести отдельных частей тела, их исчезновение, их отделение (голова, руки ощущаются, но отдельно от остального тела), смещение частей (голова, плечи провалились, спина находится спереди и т. п.), увеличение, уменьшение, изменение формы и тяжести всего тела, раздвоение тела (ощущение двойника), исчезновение всего тела. Нарушения схемы тела, как правило, бывают связаны с различными другими сенсорными расстройствами. Чаще всего речь идет о своеобразных зрительных обманах чувств в виде геометрически оптических расстройств, когда субъект видит предметы извращенными, опрокинутыми вверх ногами, уменьшенными или увеличенными в объеме и пр., полиопий (умножение предметов в числе), порропсий (нарушение зрения в глубину: предметы кажутся слишком удаленными или наоборот). В других случаях нарушения схемы тела сопровождаются расстройствами общего чувства и вестибулярными симптомами. В расстройствах схемы тела и в указанных оптических и вестибулярных симптомах основным является нарушение пространственных схизоид восприятий, касающихся и собственного тела, и внешнего мира.
При поражениях правой теменной доли возникают нарушения представлений о принадлежности частей тела, об их размерах и форме. В качестве примеров подобных искаженных представлений о своём теле можно перечислить следующие случаи: отрицание принадлежности больному парализованных конечностей, иллюзорные движения неподвижных конечностей, отрицание пациентом дефекта, фантомные дополнительные конечности. При поражениях области теменно-височного соединения, помимо нарушения способности поддерживать равновесие, могут наблюдаться явления так называемого «выхода из тела». Кроме того, нарушения в восприятии собственного тела и его частей могут возникать у человека в изменённых состояниях сознания: под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне.
Интересной особенностью модели схемы тела является её способность к «увеличению»: она может распространяться на орудие, предмет, при помощи которого субъект совершает действие.
В наличии схемы тела можно убедиться, проведя небольшой эксперимент. Для этого нужно скрестить указательный и средний пальцы одной руки так, чтобы между их «макушками» образовался достаточно большой промежуток. После этого закрыть глаза, поднести пальцы к носу, поместить нос в этот промежуток и, сосредоточив внимание на ощущениях, исходящих от пальцев, легкими прикосновениями поводить ими по носу. При удачно исполненном эксперименте вместо одного носа будут восприниматься два. Суть феномена заключается в том, что при таком положении пальцев те их поверхности, которые в данном опыте ощупывают нос, в обычном положении одновременно могут соприкасаться только с двумя объектами. Ощущения, обычно исходящие от этих поверхностей пальцев, и входят в состав упроченной схемы тела. В этом эксперименте мы сталкиваем необычное пространственное расположение наличных ощущений с привычной схемой тела, которая и определяет их интерпретацию.