5. Биоразнообразие биосферы как результат ее эволюции

Благодаря действию и взаимодействию аллогенных (внешних) и автогенных (внутренних) факторов в экосистемах сформировалось биологическое разнообразие на внутривидовом, межвидовом и на биосферном уровнях. Основа устойчивости биосферы (экосферы) - разнообразие составляющих ее экосистем. Биоразнообразие в глобальном масштабе подчеркивается так называемым градиентом широтного разнообразия - при приближении к экватору общее количество видов позвоночных, беспозвоночных и растений увеличивается во всех видах экосистем. Это биоразнообразие сформировалось в результате длительной эволюции биосферы.

Данные космохимии метеоритов и астероидов свидетельствуют о том, что образование органических соединений в Солнечной системе на ранних стадиях ее развития было типичным и массовым явлением (Войткевич, Вронский, 1996). Простейшие анаэробы (дрожжеподобные) возникли более 3,5 млрд. лет назад из этих органических веществ, жизнь в это время в бескислородной атмосфере могла существовать только под защитой слоя воды от ультрафиолетового излучения. Питались эти простейшие биофильными веществами, которые содержались в избытке в горячих источниках мелких водоемов. Питательные же органические вещества для этих простейших создал космический синтез. Таким образом, древнейшая биосфера возникла в гидросфере, существовала в ее пределах и носила гетеротрофный характер. Экспансия и «давление» отбора, обусловленные скудностью пищи, в конечном итоге привели к возникновению фотосинтеза около 3,5 млрд. лет назад.

Первыми автотрофами стали прокариоты - сине-зеленые водоросли и, возможно, цианобактерии. Затем 1,5-2 млрд. лет назад появились первые одноклеточные эукариоты и, в результате изначального господства r-отбора, произошел мощный популяционный взрыв автотрофных водорослей, что привело к избытку в воде кислорода и к его выделению в атмосферу. Произошел переход восстановительной атмосферы в кислородную, что способствовало развитию эукариотических организмов и появлению многоклеточных около 1,4 млрд. лет назад. Примерно 600 млн. лет назад содержание кислорода в атмосфере достигло 0,6%, а затем произошел новый эволюционный взрыв - появились губки, кораллы, черви, моллюски. Уже к середине палеозоя содержание кислорода впервые стало близко к современному, и к этому времени жизнь не только заполнила все моря, но и вышла на сушу.

Но, несмотря на обилие автотрофов, в конце палеозоя, примерно 300 млн. лет назад, произошло падение содержания кислорода в атмосфере до 5 % от современного уровня и повышение содержания углекислого газа. Это привело к изменению климата, снижению интенсивности процессов разложения и к бурному накоплению органических веществ, что создало запасы ископаемого топлива (каменный уголь, нефть). Затем содержание кислорода стало снова повышаться и с середины мелового периода, примерно 100 млн. лет назад, отношение О₂/ СО₂ стало близко к современному. Такое состояние легко может изменить человек, создав избыток СО₂, сделав это неустойчивое равновесие еще более нестабильным.

Из истории развития атмосферы ясно, что человек абсолютно зависим от других организмов, населяющих среду, в которой он обитает. Только от их жизнедеятельности и от их разнообразия зависит стабильность атмосферы и, следовательно, биосферы. До сих пор, несмотря на четыре миллиарда лет эволюции, таксономический состав систем еще не стабилизировался. Биоразнообразие экосферы продолжает совершенствоваться за счет большого резерва в эволюции сообществ. На этом уровне ведущая роль принадлежит сопряженной эволюции и групповому отбору.

Сопряженная эволюция, или коэволюция, рассматривается на внутри- и межвидовом уровнях, отличается тем, что при ней обмен генетической информацией минимален. На уровне сообществ можно рассматривать селективные воздействия между группами организмов, находящихся в экологическом взаимодействии: растения и растительноядные животные, крупные организмы и мелкие симбионты, паразит - хозяин, хищник - жертва и т.д. На уровне биотических сообществ коэволюция - это сближение в результате взаимной адаптации двух взаимосвязанных эволюционирующих систем, когда изменение, произошедшее в одной системе, инициирует такое изменение в другой, которое не приводит к нежелательным для первой системы последствиям (Данилов-Данильян, Лосев, 2000).

Групповой отбор - это естественный отбор в группах организмов, но не обязательно связанных тесными связями. Это весьма сложное и во многом спорное явление. Но в первом приближении он представляет собой подобие отбора генотипов в популяции, но вымирают не отдельные генотипы, а целые популяции и, с другой стороны, получают развитие новые популяции, для которых эти условия благоприятны. Групповой отбор тоже увеличивает разнообразие и устойчивость сообществ. Все это в целом ведет к повышению устойчивости биосферы как глобальной экосистемы.