Тема 15. Познавательные процессы: виды и развитие

На развитие зрительной системы заметное влияние оказывает и внешнее воздействие. На ранних стадиях жизни животного развитие сенсонейронных структур (например, палочек и колбочек) и перцептив­ных процессов (например, монокулярного и бинокулярного зрения) лег­ко поддается изменению, а ненормальные условия видения или искусст­венные ограничения зрения способны привести к необратимым послед­ствиям¹. То же самое может быть сказано и о кортикальных нейронах и нейронных связях в мозге². Изменения сенсонейронной системы, выз­ванные зрительной депривацией или избирательным визуальным сти­мулированием, позволяют предположить, что развитие и поддержание нормального функционирования зрительной системы возможно только при сочетании генетических факторов и опыта.

Мы начнем с обсуждения некоторых доказательств того, что опре­деленные формы визуальной депривации и селективной визуальной сти­муляции, в которой представлены преимущественно стимулы одного вида, могут влиять на организацию зрительной коры.

Влияние визуальной депривации на кору головного мозга

Свидетельства в пользу существования сложной взаимосвязи меж­ду генетическими факторами и опытом, определяющими возникновение, формирование и нормальное функционирование некоторых перцептивных способностей, получены в результате пионерского исследования Хьюбела и Визела³. Например, они установили, что нормальное функционирование врожденного механизма, лежащего в основе зрительного восприятия дви­жения, невозможно, если индивидуум лишен опыта нормальной стимуля­ции. Кортикальные клетки котят, которых продержали в темноте два месяца, обычно реагирующие на визуальное движение, оказались неактив­ными. Отсутствие нейронной реакции вследствие продолжительной све­товой депривации является доказательством того, что для поддержания на должном уровне преимущественно врожденной способности необхо­дим специфический визуальный опыт⁴. Нейроны зрительной коры жи-

¹ См.: Harwerth R.S.,Smith HI E.L.,Duncan G.C. et al. Multiple sensitive periods in the development of the primate visual system // Science. 1986. Vol. 232. P. 235-238.

² См.: Catalano S. M„ Shatz C.J. Activity-dependent cortical target selection by thalamic axons // Science. 1998. Vol. 281. P. 559-562; Merzenich M. Seeing in the sound zone // Nature. 2000. Vol. 404. P. 620-621; Sharma J., Angelucci A, Sur M. Induction of visual orientation modules in auditory cortex // Nature. 2000. Vol. 404. P. 841-847.

³ См.: Hubel D.H., Wiesel TM. Receptive fields of cells in striate cortex of very young, visually inexperienced kittens // Journal of Neurophysiology. 1963. Vol. 26. P. 994-1002.

* См.: Katz L.S., Shatz С J. Synaptic activity and the construction of cortical circuits // Science. 1996. Vol. 274. P. 1133-1138; Catalano 8. M., Shatz С J. Activity-dependent cortical target selection by thalamic axons // Science. 1998. Vol. 281. P. 559-562.

Шифман Х.Р. Перцептивное развитие

237

вотных, которых с момента рождения долго держали в темноте, полнос­тью лишив их органы зрения какой бы то ни было стимуляции, не реа­гировали ни на какое раздражение. Понятно, что у животных, зрительная система которых сразу же после их появления на свет на длительный срок лишается нормальной стимуляции светом, в дальнейшем возникают серьезные проблемы со зрением.

Монокулярная депривация. Многие нейроны зрительной коры мле­копитающих бинокулярны, т.е. потенциалы действия возникают в них как в результате стимуляции обоих глаз, так и в результате стимуляции одно­го глаза. Однако если возможности зрительной системы ограничиваются только монокулярным зрением, ситуация изменяется. Искусственное огра­ничение возможностей зрительной системы одним лишь монокулярным зрением называется монокулярной депривацией. Нейрофизиологические последствия монокулярной депривации установить труднее, чем послед­ствия полной световой депривации. В качестве примера рассмотрим усло­вия, при которых котенок с момента рождения подвергается монокулярной депривации, т.е. имеет возможность видеть только одним глазом. Если спустя какое-то время протестировать его, то окажется, что в большинстве нейронов его зрительной коры потенциалы действия возникают только тогда, когда стимулируется нормальный глаз, т.е. тот глаз, которым коте­нок все это время пользовался. Полная потеря активности теми нейронами, которые в нормальных условиях возбуждаются в результате одновремен­ной стимуляции обоих глаз, явилась результатом монокулярной депри­вации¹. Последствия потери бинокулярных нейронов для восприятия жи­вотным мира весьма существенны. Например, обезьяны, лишившиеся вследствие монокулярной депривации большинства своих бинокулярных нейронов, почти полностью утрачивают способность использовать биноку­лярную диспарантность для восприятия глубины².

Критические периоды. Физиологические последствия монокуляр­ной депривации зависят от того, когда она началась. Что касается котят, то на них заметное влияние оказывает монокулярная депривация, начав­шаяся, когда им было от 3 недель до 3—4 месяцев от роду. Однако для повзрослевших котят даже более продолжительные периоды монокуляр­ной депривации проходят бесследно — кортикальная активность не из­меняется. Это позволяет сделать вывод о существовании критического периода, т.е. особого периода развития, когда монокулярная депривация оказывает наиболее сильное влияние на становление нормального бино­кулярного зрения. По завершении этого периода монокулярная деприва-

¹ См.: LeVay S., Wiesel TJV., Hubel D.H. The development of ocular dominance columns in normal and visually deprived monkeys // Journal of Comparative Neurology. 1980. Vol. 191. P. 1-51; Wiesel T.N., Hubel DM. Single-cell responses in srtiate cortex of kittens deprived of vision in one eye // Journal of Neurophysiology. 1963. Vol. 26. P. 1003-1017.

² См.: Crawford MX., Smith EX., Harwerth AS. et al. Stereoblind monkeys have few bi­ nocular neurons // Investigative Ophthalmology and Visual Sciene. 1984. Vol. 25. P. 779-781.

238