Тема 15. Познавательные процессы: виды и развитие

Ни одно из ощущений, получивших начало в пропрноцептивном или интероцептивном поле, не обладает этой способностью проецирования. И если рассматривать дистантные рецепторы только как образования, с которых начинаются рефлекторные движения, то возникающие в этих случаях реакции соответствуют раздражениям по направлению и расстоянию от их источников. Так, световое пятно, составляющее световой образ на сетчатке, вызывает рефлекторное движение, которое ведет к повороту глазного яблока по направлению к источнику этого образа и устанавливает аккомодацию глаза в соответствии с расстоянием этого источника от животного. Достаточно даже негативного раздражения. Тень от руки, протянутой для того, чтобы схватить черепаху, вызывает, ослабляя освещение сетчатки, втягивание головы животного внутрь панциря.

Как выработалась такая реакция на расстоянии, сказать трудно. Окончательный эффект достигается различными путями, как различна и степень учитываемого расстояния. Благодаря длинным вибриссам отдельные тангорецепторы возбуждаются предметами, находящимися на расстоянии от основной поверхности организма. Избирательно понижая порог возбуждения, некоторые рецепторы, близкие к тактильным, приобретают чувствительность к колебательным движениям воды и воздуха и реагируют на физические звуки, источники которых находятся на расстоянии от животного. Некоторые хеморецепторы приобретают настолько низкий порог, что реагируют не только на пищу и другие вещества, соприкасаясь с большими их количествами, но улавливают также ничтожные следы различных веществ, следы, которые выделяются предметами, и прежде чем попадают на соответствующие рецепторы в качестве так называемых запахов, преодолевают большие расстояния. Таким образом, ведущие сегменты приобретают не только вкусовой контактный рецептор, но вкус на расстоянии, т.е. обоняние. В этих случаях, по-видимому, только вследствие понижения порога чувствительности рецепторы ведущих сегментов оказались в состоянии реагировать на воздействие предметов, находящихся от организма на расстоянии.

Дистантные рецепторы занимают, по-видимому, особо важное место в строении и развитии нервной системы. У высших животных форм одна из частей нервной системы, как настаивает Гаскелл, приобрела постоян­ное господствующее положение. Это та часть, которая получила название головного мозга. Головной мозг представляет собой часть нервной системы, которая возникла на основе и как следствие развития дистантных рецепторных органов.

Их эффекторные реакции и восприятия имеют, очевидно, и преобладающее значение в функционировании системы индивида. Это можно, хотя бы частично, объяснить следующим образом. Организм животного не является машиной, которая только трансформирует определенное количество энергии, сообщенное ему в потенциальной форме в начале его существования. Он должен восполнять свою потенциальную энергию по-

Шеррингтон Ч. Рецепция раздражителей

89

средством непрерывного усвоения соответствующих энергетических про­дуктов, находящихся во внешней среде, и превращать эти продукты в свое собственное тело. Более того, поскольку смерть прерывает жизненный путь отдельного индивидуума, должно поддерживаться существова­ние вида, а для этого у высших организмов выработалось своеобразное отделение части и его тела (гаметы) от остальной массы организма, что ведет к появлению нового самостоятельного организма. Поэтому для удовлетворения первых жизненных запросов организма необходимо со­прикосновение его с рядом предметов для удовлетворения потребности в пище или при различных формах полового размножения.

В течение процессов питания и воспроизведения недистантные рецепторы играют важную и существенную роль. Но способность одной из частей организма реагировать на предмет, еще находящийся на известном расстоянии от него, обеспечивает некоторый интервал времени, в течение которого имеется возможность предпринять ответные предварительные действия с целью осуществить успешную попытку прийти в контакт или избежать контакта с данным предметом. Поведение животных ясно показывает, что одна группа рецепторов контролирует направление реакции (проглатывание или выбрасывание вещества, уже найденного и принадлежащего животному); другая группа рецепторов, дистантные рецепторы, запускает и контролирует сложные реакции животного, которые предшествуют глотанию, а именно всю ту последовательность реакций, которые охватываются понятием поисков пищи. Эти реакции предшествуют и подводят к реакциям, возникающим с недистантных рецепторов. Это отншение реакций с дистантных рецепторов к реакциям с недистантных рецепторов типично.

Дистантные рецепторы дают начало реакциям предваряющим, т.е. предупредительным. Если в качестве наиболее яркой особенности большого числа реакций с непроецирующих рецепторов, рассматриваемых как органы чувствительности, является их аффективная окраска, т.е. чувство боли или переживание удовольствия, то чувство намерения представляет собой наиболее определенную сторону реакций проецирующих дистантных рецепторов, понимаемых как исследующие органы. Как причина рефлекторных движений функция этих последних характеризуется тен­денцией к активации или контролю над мускулатурой животного как целого — как единого механизма — с целью вызвать перемещение тела или остановить его путем придания определенной общей установки тела, позы, которая предполагает постоянство положения не только одной ко­нечности или части ее, но требует установки от всех частей организма, обеспечивая этим позу всего тела как одного целого.

Н.А. Бернштейн

ДВЕ ФУНКЦИИ РЕЦЕПЦИИ¹

Остается сказать еще об одном ущербе, понесенном физиологией от подмены реальных двигательных актов, разрешающих возникшую объек­тивную задачу, обломками движений почти артефактного характера. Этот последний ущерб, до сего времени не подчеркивавшийся в достаточной степени, очень сильно обеднил наши познания в области рецепторной физиологии и при этом содержал в себе корни важных методологичес­ких ошибок.

Нельзя не заметить, что в роли приемника пусковых сигналов, включающих в действие ту или иную рефлекторную дугу, — единственной роли, изучавшейся физиологами классического направления, рецепторные системы, по крайней мере у высокоорганизованных животных и у человека, функционируют существенно и качественно иначе, нежели в роли следящих и корригирующих приборов при выполнении двигательного акта. Это различие можно уяснить, если, став снова на точку зрения биологической значимости, направить внимание на те качества, которые в том и другом случае должны были отсеиваться путем естественного отбора.

Для сигнально-пусковой функции рецептору существенно иметь высокую чувствительность, т.е. максимально низкие пороги как по абсолютной силе сигнала, так и по различению между сигналами. На первый план по биологической значимости здесь выступают телерецепторы обоняния, слуха (также ультраслуха) и зрения в различных ранговых порядках у разных видов животных. Для вычленения, далее, значимых сигналов из хаотического фона «помех» нужна и необходимо вырабатывается совершенная аналитическая или анализаторная способность реципирующих аппаратов центральной нервной системы (вполне естествен­но, что И.П.Павлов, в столь большой степени углубивший наши знания

¹ Бернштейн Н.А. Две функции рецепции // Хрестоматия по ощущению и воспри­ятию / Под ред. Ю.Б.Гиппенрейтер, М.В.Михалевской. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. С. 28-35.

Бернштейн Н.А. Две функции рецепции

91

по сигнально-пусковой функции рецепторов, присвоил им название ана­лизаторов, только в самые последние годы его жизни дополненное при­ставкой «синтез*).

Наконец, для этой же сигнально-пусковой роли важнейшим меха­низмом (который предугадывался уже И.М.Сеченовым и был впоследствии отчетливо экспериментально выявлен исследователями, отправлявшимися от практических задач военного наблюдения) является совокупность процессов активного систематизированного поиска (scanning) или «просматривания» своего диапазона каждым из телерецепторов. Это процессы целиком активные, использующие эффекторику в полной аналогии с тем, как последняя эксплуатирует афферентацию в управлении движениями, но, замечу сразу, не имеющие ничего общего с процессами привлечения организованных двигательных актов к целостному активному восприятию объектов внешнего мира, о чем будет речь дальше.

Когда же двигательный смысловой акт уже «запущен в ход» тем или иным сенсорным сигналом, требования, предъявляемые биологичес­кой целесообразностью и приведшие к сформированию в филогенезе механизма кольцевого сенсорного корригирования, оказываются существенно иными. Что бы ни представляли собой возникшая двигательная задача и тот внешний объект, на который она направлена, для правильной, полезной для особи реализации этой задачи необходимо максимально полное и объективное восприятие как этого объекта, так и каждой очередной фазы и детали собственного действия, направленного к решению данной задачи.

Первая из названных черт рецепторики в этой ее роли — полнота, или синтетичность, обеспечивается хорошо изученными как психо-, так и нейрофизиологами сенсорными синтезами (или сенсорными полями). К их числу относятся, например, схема своего тела, пространственно-двига­тельное поле, синтезы предметного или «качественного» (топологическо­го) пространства и др. Роль этих «полей» в управлении двигательными актами автор пытался подробно обрисовать в книге о построении движе­ний. Здесь достаточно будет только напомнить: 1) что в этой функциональной области синтетичность работы рецепторных приборов фигурирует уже не декларативно (как было выше), а как реально прослеженный на движениях в их норме и патологии основной факт и 2) что в каждом из таких сенсорных синтезов, обеспечивающих процессуальное управление двигательными актами, структурная схема объединения между собой деятельности разных проприо-, танго- и телерецепторов имеет свои спе­цифические, качественно и количественно различные свойства. При этом слияние элементарных информации, притекающих к центральным син­тезирующим аппаратам от периферических рецепторов, настолько глубоко и прочно, что обычно почти недоступно расчленению в самонаблюдении. И в описываемой функции принимают участие все или почти все виды рецепторов (может быть только за исключением вкусового), но уже

92