1000 Испытуемых, он разделил фосфены на 15 классов, каждый из которых

представлен здесь типичным примером и пронумерован в соответствии

с частотой его встречаемости у разных испытуемых. Для каждой частоты

и каждого индивида характерны определенные формы фосфенов

ляется при помощи генератора прямоугольных импульсов. Кнолль подводил низковольтные прямоугольные импульсы (напряжением 1 В при токе около 1 мА) к вискам через электроды, обернутые войлоком и пропитанные раствором натриевой соли, для того, чтобы создать хороший электрический контакт. Он нашел, что фосфены лучше всего вызывались теми импульсами, частота которых находилась в диапазоне частот биотоков мозга (примерно от 5 до 40 Гц). Он провел эксперименты более, чем с 1000 человек и обнаружил, что все они после привыкания к темноте видят, по крайней мере, мерцающий свет; сосредоточившись тщательнее, примерно половина людей видели геометрические фигуры.

Когда Кнолль варьировал частоту импульсов, образы менялись; так удалось выделить 15 типов фигур (рис. 6) с различными вариантами внутри каждого типа. Для каждого испытуемого спектр фосфенов (определенный тип рисунка для данной частоты) был повторяем даже через 6 месяцев. Частотная зависимость формы фосфена заставляет думать о существовании некоторого резонансного явления: различные группы нервных клеток действуют совместно, когда они стимулируются электрическим током определенной частоты. Мюнхенская исследовательская

4 Зак. 2228

50

Тема 15. Познавательные процессы: виды и развитие

группа случайно обнаружила, что фосфены, вызванные при помощи элек­тричества, были значительно сложнее у испытуемого, которому предвари­тельно дали небольшую дозу наркотика (около 10 мкг ЛСД), вызывающе­го галлюцинацию.

Бесформенные, мерцающие фосфены, которые возникают при дей-ствии электроимпульсов у всех испытуемых, продолжают оставаться предметом многочисленных исследований. Мне кажется, нет ничего уди-вительного в том, что это мерцание возникает где-то глубже, чем на сетчатке глаза. Стимулирование глазного яблока маленьким электродом вызывает мерцание в той же части зрительного поля, где расположен электрод; в отличие от этого, фосфены, вызванные легким нажатием на глаз, располагаются в стороне, противоположной от места нажатия.

В нашей лаборатории исследовалась взаимосвязь между мерцаю­щим полем и частотой стимуляции. М.Шланк и я обнаружили, что су­ществует такая максимальная частота, при которой мерцающий свет ис­чезает. Обычно за пределами определенной частоты (критической частоты слияния мельканий) свет кажется непрерывным. В Нью-Йоркском метро, где протекает ток частотой 30 Гц, вольфрамовая лампа мерцает, но у нас дома, где частота тока равна 60 Гц, свет от нее кажется непрерывным. В случае электрически вызываемых фосфенов увеличение частоты стимуляции не приводит к сглаживанию мельканий; вместо этого на ча­стотах свыше 40 Гц поле становится черным. Эффект получается жуткий: по мере того, как частота стимуляции увеличивается сверх критической точки, фосфены неожиданно исчезают, оставляя чувство, будто ты остался один в пустом пространстве. Не говоря уже об эмоциональном эффекте, это явление заслуживает изучения хотя бы для того, чтобы отделить исключительно нейрологические аспекты зрения от тех, которые связаны с внешним световым воздействием.

Пользуясь двумя отдельными электрическими генераторами и че-тырьмя электродами, мы применяли одновременную стимуляцию импуль-сами двух различных частот. Каждая частота немного превышала кри-тический уровень и поэтому сама по себе не вызывала фосфенов. При одновременном действии этих частот появляются биения, которые вос-принимаются как волнообразные фосфены, медленно пересекающие зри-тельное поле. По-видимому, какой-то нервный механизм «смешивает» два сигнала, взаимодействие между которыми приводит к периодическим биениям, точно также, как слуховая система смешивает тона двух разных частот, которые действуют одновременно, но отдельно на каждое ухо.

Когда мерцающие фосфены взаимодействуют с обычным зрением, они начинают принимать ту или иную форму. Бели пристально смотреть на ярко освещенную белую поверхность, когда применяются довольно высокочастотные импульсы (100 Гц, появляются фигуры, напоминающие контурную карту. Если свет периодически отключать с помощью обтю-

Остер Г. Фосфены

51

ратора¹, вращающегося примерно с той же частотой, на которой работает генератор, интенсивность фосфенов, имеющих форму контурных карт, медленно увеличивается или уменьшается. Это другой тип биений: их частота определяется отношением частот электрического и светового стимулов. Г.Бриндли из Кембриджского университета обнаружил, что когда частота светового излучения точно равна интегралу частоты электрических импульсов, появление биений оказывается очень чувствитель­ным индикатором фазовых отношений между двумя стимулами. Он обнаружил также довольно интересное явление, заключающееся в том, что биения были видимы даже тогда, когда частота прерывания света сильно превышала частоту слияния мельканий; очевидно, информация о частоте каким-то образом проходила через зрительный аппарат, несмотря на то, что при отсутствии электрических сигналов свет казался непре­рывным. То, что нервные волокна способны различать импульсы высокой частоты, конечно, не является удивительным; ведь слуховые нервы хорошо справляются с этой задачей.

Как я уже упоминал, фосфены могут возникать в различных участ­ках зрительного проводящего пути. Чтобы вызвать фосфены, можно не-посредственно стимулировать зрительную кору. Это было продемонстри-ровано целым рядом исследований, обычно во время операции мозга, когда больной находился под местным наркозом. В 1928 г. немецкий нейрохирург Отфрид Ферстер заметил, что когда он стимулировал при помощи электричества поверхность затылочной доли мозга, больной видел свет.

Методика стимулирования поверхности головного мозга (коры го-ловного мозга) при помощи электричества была тщательно изучена в последние года Пенфилдом² и его коллегами в Неврологическом институте г. Монреаля. Они применяли переменный ток, который подавался через два близко расположенных электрода, прикасавшихся к различным участкам поверхности мозга. Стимулирование самой задней части зрительной коры приводит к отключению нормального зрения человека, и он может видеть только пятна света. По мере того, как электроды про­двигают к соседней ассоциативной области зрительной коры, больной на­чинает видеть фосфены геометрических фигур. Если электроды продви­нуть еще дальше, то больной часто описывает зрительные сцены, которые проходят перед его взором; они до того яркие, что кажутся реальными. Эксперименты Пенфилда не устанавливают точно, в какой именно области мозга возникают фосфены. Это может быть в месте приложения электродов или в каких-то других точках зрительного пути, по которо-

¹ Обтюратор - заслонка, периодически закрывающая световой поток. (Примечание редакторов-составителей.)

² Пенфилд (Penfield) Уайлдер Грейвз (1891-1976) - канадский нейрохирург. (Приме­- чание редакторов-составителей.)

52