Базальные ядра

К БЯ относится: хвостатое ядро (1) , скорлупа (2), бледный шар (3) – образования расположенные под корой больших полушарий в глубине конечного мозга. Деятельность их тесно связана с двигательными ядрами ствола мозга – гипоталамусом (4), черной субстанцией (5) и красным ядром (6). Все эти структуры объединены в единую нейронную сеть – базальные ганглии.

Основная часть информации поступает к спинальным ганглиям от двигательных областей коры ГМ и М. Сигналы от базальных ганглиев направляется к двигательной коре, мозжечку, РФ. БЯ играют большую роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Их роль хорошо иллюстрируют двигательные расстройства, возникающие при поражении этих ганглиев:

атетоз – при поражении хвостатого ядра и скорлупы – медленные червеобразные движения кисти и пальцев рук, непроизвольные, сопровождаются невозможностью удержать конечность в постоянном положении;

хорея – поражение хвостатого ядра – постоянные непроизвольные порывистые движения головы и конечностей, судорожные подергивания мимических мышц как в покое так и в движении;

синдром Паркинсона – связан с поражение БЯ – малая подвижность и затруднение при переходе от покоя к движению, восковидная ригидность (гипертонус), статический тремор особенно в дистальных отделах конечностей, это обусловлено гиперактивностью БЯ, которые возникают при повреждении ДОФ-аминэргического тормозного пути от черной субстанции к полосатому телу.

В настоящем считают, что базальные ядра учувствуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации (преобладающие в данный момент потребности. Есть данные об участии БЯ в реализации инстинктов, сложных рефлексов протекающих по принципу цепной реакции.

Восходящие влияния ретикулярной фармации на кору головного мозга

Нейроны РФ оказывают активирующее влияние практически на все участки коры. Однако есть и тормозное – угнетающее. РФ, особенно ретикулярные ядра среднего мозга оказывают на кору ГМ модулирующее влияние.

Это хорошо видно в опытах на кошках Мюгуна и Моруцци. Стереотоксически они ввели электроды в ядра РФ, раздражали их наблюдая при этом электроэнцефалограмму. Параллельно наблюдали и за поведением животного.

Кошка спит на ЭЭГ альфа или тета ритм. На фоне слабого раздражения РФ кошка просыпается, на ЭЭГ увеличивается частота и падает амплитуда волн, что говорит о активации мозговой деятельности увеличению интенсивности обменных процессов в коре. При средней силе еще больше возрастает частота волн ЭЭГ и падет их амплитуда. Кошка при этом активна, принюхивается, прислушивается, двигается.

Если заблокировать или разрушить РФ фармакологическими препаратами отделить перерезав от коры, то животное впадает в спячку – на ЭЭГ доминируют медленные ритмы. Комплекс ядер РФ оказывающих активирующее влияние на кору ГМ назвали восходящая ретикулярная активирующая система (ВРАС). В нейрофизиологической литературе встречается термин в отношении РФ среднего мозга – центр бодрствования. Это связано с тем, что указанная ретикулярная структура регулирует смену циклов сон бодрствование.

Механизмы активирующего влияния РФ.

6. Увеличивается частота фоновой активности нейронов коры

7. Повышается количество фоновоактивных клеток коры (становятся активными те нейроны, которые ранее находились в покое)

8. Повышается возбудимость, реактивность клеток коры, то есть на стандартный раздражитель нейроны начинают реагировать ярче, сильнее

Переферическое возбуждение по спиноталамическим трактам попадает в зрительный бугор, а затем идет в кору ГМ. При этом таламические ядра включают механизм возвратного торможения (как в механизмах формирования волн ЭЭГ).

Тормозные нейроны РФ тормозят эти тормозные нейроны таламических ядер, что приведет к увеличению, сплошному потоку возбуждения в кору ГМ (объяснения реакции десинхронизации ЭЭГ) – это первый механизм.

Второй механизм связан с прямым возбуждающим влиянием на нейроны коры. Аксоны РФ из ВРАС поднимаясь в кору образуют аксо дендритные синапсы. В них возникает ВПСП, который достигает электротонически аксонного холмика (генераторная зона нейрона) уменьшается МП, увеличивается возбудимость нейрона на стандартные раздражители.

Механизмы формирования и поддержания активности самой РФ.

Первый механизм рефлекторый (нервный) – раздражение от многочисленных рецепторов (экстро и интеро) по спино-таламическому тракту имеющему обширные связи с РФ поддерживают ее тонус, особое влияние на РФ оказывают вестибуло рецепторы; мощное влияние от гипоталамуса (голод, жажда, эмоции и т. д.)

Второй механизм гуморальный – появление некоторых веществ гормоов, метаболитов, возбуждает или тормозит структуры РФ. Например: СО₂, катехоломины особенно норадреналин, ацетилхолин, серотонин, тироксин и др. – мощное возбуждающее воздействие.

В РФ фармации есть гипногенные структуры. Были обнаружены ядра повышение активности которых вызывала замедление ритмики ЭЭГ – синхронизацию ритма. Прежде всего это специфические ядра ретикулярной фармации на уровне продолговатого мозга – яда шва (область водопроводной системы мозга). Нейроны ядер шва накапливали в большом количестве серотонин, который выделяется ими в качестве медиатора (серотонин-эргические нейроны) если эти ядра разрушить, то у животного развивается бессонница.

Оказалось ядра шва отрицательно влияют на ядра в составе ВРАЗ. При этомзатормаживается тормозная активность тормозных нейронов ВРАЗ, контролирующих тормозные нейрон таламуса. Наибоьшей гипногенной активностью обладает область мозга, которая располагается в зоне преоптического гипоталамуса (переднего) это гипоталамический центра сна – он тесно связан с структурами РФ. Если эту зону раздражать электрическим током, то у кошки развивается сон.

Гипоталамический центр возбуждает ядра шва и угнетает, тормозит ядра ВРАЗ. Следовательно ВРАЗ находится под двойным контролем – гипоталамического центра сна и гипногенных ядер РФ в продолговатом мозге.

Центр сна в свою очередь, контролируется нервными центрами коры ГМ, точнее лобной (фронто-орбитальной корой), чем выше активность коры ГМ, тем сильнее степень угнетения гипоталамического центра сна.

Если в области центра сна формируется опухоль (сдавливается центр сна, постоянно возбужден) наблюдается длительный (летаргический сон). Иногда причиной могут быть сосудистые нарушения в этой области, энцефалиты. Чем выше активность коры, тем более угнетен центр сна. Перед засыпанием человек ложится – снимается вестибулярная импулязация (сильный раздражитель РФ), выключается световой звукой раздражитель, мышцы расслабляются – потоки возбуждения в кору резко сокращаются. Уменьшается тормозящее влияние лобной коры на гипоталамический центр сна. Гипногенные зоны РФ начинают активно возбуждаться из центра сна, что приводит к последующему торможению ВРАЗ и развитию сна.

Механизмы сна не ограничиваются только этими схемами, есть еще и гуморальные.