Механизм облегчающих влияний.

При раздражении вентромедиальной части РФ наблюдаем усиливающий облегчающий эффект – рефлексы усиливаются. Это связано с возбуждающим эффектом РФ ч/з ретикуло – спинальный тракт на промежуточные и мотто нейроны спинного мозга. Возникает дополнительный ВПСП – возбудимость нейрона повышается – рефлекторная реакция усиливается.

Есть еще один механизм облегчающего влияние РФ на мотто – нейроны. В передних рога, кроме альфа-мотонейронов, есть мелкие гамма – мотонейроны, влияя на которые РФ усиливает рефлекс.

Альфа-мотонейроны (крупные) иннервируют сократительные элементы скелетных мышц.

Гамма – мотонейроны и идут в составе передних корешков к мышце, а дальше идут к мышечным веретенам в составе мышц.

Мышечные нейроны – проприорецепторы мышц, которые возбуждаются три растяжении (расслаблении) мышц. Состоит из ядерной сумки в которой расположена спираль, собственно рецептор, которая при растяжении генерирует потенциал действия. Всостав веретена входят мио-трубки прикрепленные к ядерной сумке, которые способны сокращатся. Гамма – мотонейроны иннервируют эти мио – трубки.

Импульсация от мышечного веретена поступает в задние рога спинного мозга и без переключения обнаруживает синапс на альфа-мото нейроне. Активность альфа-мотонейронов напрямую зависти от активности мышечных веретен.

Гамма – мотонейрон иннервируют миртрубочки мышечного веретена при эnом миотрубки сокращаются, ядерная сумка натягивается спираль растягивается и возникает возбуждение. Эта волна возбуждений идет в спинной мозг и активирует альфа-мотонейрон в свою очередь активность гамма – мотонейронов облегчающими структурами РФ. То есть этим подтверждается третий механизм облегчающего влияния РФ на спинальный рефлекс – сокращение мышц.

Спинальные и стволовые механизмы регуляции тонуса и фазных движений.

Мышечный тонус – напряжение скелетной мышцы в состоянии покоя.

Он имеет нейрогенную (рефлекторную) природу – обеспечивает периодическими импульсами, которые поступают к ним из мотто нейронов ЦНС. Тонус гладких мышц имеет миогенную природу т. е. связан со свойствами самих мышц генерировать возбуждение.

Изменяясь по величине тонус мышц формирует медленные тонические движения. В любом двигательном акте можно выделить два компонента: быстрый компонент (физический, фазное движение) и медленный, тонический связанный с изменением позы. Например: собака стоит на платформе. Подаем ток на одну лапу – боль – собака отдергивает лапу – фазное движение. Если при этом регистрировать работу мышц всех лап собаки, то отметим, что все мышцы работают в связи с болью. Первыми в работу включаются мышцы тркх лап по которым не бьют током, потому что для отдергивания четвертой лапы собаке необходимо изменить позу, перенести центр тяжести, а потом отдернуть четвертую лапу избегая боли. В регуляции фазных движений (быстрых) ведущая роль отводится пирамидному тракту.

В регуляции медленных движений ведущая роль принадлежит стволовым структурам в том числе и РФ. Механизмы стволового контроля тонических движений включают:

1. Влияя на гамма (γ) мотонейроны спинного мозга, аксоны которых идут в составе передних корешков иннервирующих инрафузальные мышечные волокна (миотрубки) мышечных веретен при этом спираль, рецептор мышечного веретена возбуждается, возбуждение от них идет в спинной мозг и активирует альфа (α) мотонейроны (миототический рефлекс). Деятельность гамма мотонейрнов контролируется стволовыми структурами, нейронами РФ (облегчающие активирующее влияние).

Красное ядро оказывает угнетающее, тормозное влияние (КЯ находится в среднем мозге и дает начало рубероспинальному тракту). Если перерезать мост и отделить КЯ от заднего мозга, то у животного развивается децереброционная ригидность (резкое повышение тонуса мышц разгибателей конечностей спины и хвоста). Оперированное животное поставленное на лапы сохраняет стоячее положение, т.к. сгибание суставов не происходит.

Это объясняется резким повышением возбуждения альфа и гамма мотонейронов мышц-разгибателей и одновременном торможении мышц разгибателей.

Если же раздражать рубероспинальный тракт, то происходит обратное - резко повышается тонус мышц сгибателей, а снижается разгибателей.

В этом отношении влияние КЯ противоположно эффекту от раздражение вестибуло спинального тракта, который берет свое начало от вестибулярного ядра (ядра Дейтерса). Вестибулоспинальный тракт оказывает возбуждающее действие на альфа и гамма мотонейроны разгибателей и тормозное на мотонейрона сгибателей (второй механизм).

Есть данные что КЯ и я. Дейтера оказывают друг на друга тормозное действие. Если сделать перерезку номер 1, то развивается децеребрационная ригидность, а если перерезка №2 (сохранить связать КЯ и ЯД), то церебрационная ригидность не наступает. Все эти факты говорят о том, что все факты децереброционной регидности есть снятие при перерезке тормозных влияний со стороны КЯ на ЯД, при этом начинает преобладать ЯД.

КЯ является не только источником, но и посредником в регуляции разгибательных процессов передавая тормозное влияние со стороны мозжечка и моторных областей коры. Удаление мозжечка или моторной коры усиливает тонус разгибателей.

Мозжечек (клетки Пуркинье) оказывают прямое тормозное влияние на деятельность ЯД, а клетки промежуточного ядра мозжечка облегчающее влияние на КЯ.