79. Внеядерная наследственность.

Признание за ядром главенствующей роли в передаче наследственных свойств не исключает существования внеядерной наследственности, которая связана с органоидами клетки, способными к саморепродукции. Факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом, получили название плазмид. Установлено, что собственную ДНК имеют: пластиды (пластидная ДНК); митохондрии (митохондриальная ДНК); центриоли (центриолярная ДНК) и некоторые другие органоиды.

Эти цитоплазматические структуры способны к авторепродукции. Именно с ними связана передача цитоплазматической наследственности. Проявление этой формы наследственности находится под контролем ядерной ДНК.

Внеядерная наследственность-преемственность материальных структур и функциональных свойств организма, которые определяются и передаются факторами, расположенными в цитоплазме. Совокупность этих факторов - плазмагенов, или внеядерных генов, составляет Плазмон (подобно тому, как совокупность хромосомных генов - Геном). Плазмагены находятся в самовоспроизводящихся органеллах клетки - митохондриях и пластидах (в том числе хлоропластах и др.). Указанием на внеядерную наследственность служат наблюдаемые при скрещиваниях отклонения от расщеплений признаков, ожидаемых на основе Менделя законов. Цитоплазматические элементы, несущие плазмагены, расщепляются по дочерним клеткам беспорядочно, а не закономерно, как Гены, локализованные в хромосомах. Плазмагены передаются главным образом через женскую половую клетку (яйцеклетку), так как мужская половая клетка (спермий) почти не содержит цитоплазмы (что, однако, не исключает передачи плазмагенов через мужские гаметы). Поэтому изучение их ведётся с использованием специальных схем скрещивания, при которых данный организм используется и как материнская, и как отцовская форма. Цитоплазматическая мужская стерильность, передающаяся по женской линии, широко используется для получения гетерозиготных гибридных форм, главным образом кукурузы, а также некоторых др. с.-х. растений. Др. метод их исследования - "пересадка" ядра из одной клетки в другую.

Во всех изученных случаях плазмагены в химическом отношении представляют собой ДНК, обнаруженную во многих самовоспроизводящихся органоидах (количество её может достигать нескольких десятков процентов от всей клеточной ДНК). Определённая степень генетической автономии, свойственная носителям плазмагенов, сочетается с контролем над ними со стороны хромосомных генов. Установлено, что некоторые мутации пластид вызываются ядерными генами, контролирующими отчасти и функционирование пластид. Показано также, что количество ДНК в митохондриях недостаточно для того, чтобы нести всю информацию об их функциях и строении; т. о., и структура митохондрий, по крайней мере частично, определяется геномом. Ядерные и внеядерные гены могут взаимодействовать и при реализации фенотипа.

Мысль о существовании цитоплазматических генов возникла уже в начале XX века, когда в 1908—1909 гг. К. Корренс и Э. Баур описали наследование через цитоплазму пестролистности у растений ночной красавицы и львиного зева. Позже выяснилось, что в цитоплазме не только реализуется генетическая информация ядерных генов. Цитоплазма может выполнять самостоятельные наследственные функции, храня и передавая потомкам определенную долю полученной от родителей генетической информации. К настоящему времени известно, что цитоплазматические гены есть у всех организмов: от зеленых водорослей, дрожжей и других грибов до высших растений и животных. Важнейшие из известных генов этого рода находятся в органеллах цитоплазмы — хлоропластах и митохондриях. Эти органеллы содержат не только свою собственную специфическую ДНК, но и специфические РНК, ферменты и рибосомы для транскрипции ДНК и синтеза белков.

Цитоплазматические ДНК хлоропластов и митохондрий известны как двухцепочные структуры с большой молекулярной массой и своеобразным составом оснований. Митохондриальные ДНК из животных клеток представлены главным образом кольцевой формой со средней молекулярной массой — около 1*10в7. Молекулы ДНК хлоропластов значительно крупнее молекул известных митохондриальных ДНК. Отдельные хлоропласты таких водорослей, как Chlamydomonas и Eyglena, содержат примерно столько же ДНК, сколько ее имеется в бактериальном геноме, что соответствует молекулярной массе 1*10в9—4*10в9. Как показывает генетический анализ, ДНК клеточных органелл содержит сложные, в высокой степени интегрированные наборы цитоплазматических генов.

Цитоплазматическая наследственность Передается главным образом по материнской линии (яйцеклетка содержит больше цитоплазмы, чем сперматозоид или спермий пыльцевого зерна).