43. Водный режим растений и его регуляция. Минеральное питание растений.

Водный режим растений - совокупность процессов поглощения, усвоения и выделения воды растениями. Вода, составляющая 80—95% массы растения, является средой для биохимич. реакций, участвует в фотосинтезе, обеспечивает структуру коллоидов цитоплазмы, определ. конформацию и функциональную активность ферментов и структурных белков клеточных мембран и органоидов. Насыщенность клеток водой (тургор) определяет их рост растяжением, придаёт тканям упругость и ориентирует органы растения в пространстве. Поглощение и передвижение воды в растении происходит под действием присасывающей силы транспирации и нагнетающей силы корневого давления по градиенту водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Вода, поглощаемая корнями (гл. обр. в зоне корневых волосков), поступает в сосуды центр, цилиндра и далее в побеги. С током воды транспортируются и растворённые в ней питат. вещества, поглощаемые (ионы минеральных солей) или синтезируемые (аминокислоты, цитокинины и др.) в корнях. Достигнув листовой поверхности, меньшая часть воды используется на рост и метаболизм листовых клеток, а большая (до 90%) — выделяется в атмосферу при транспирации и гуттации. Нек-рое кол-во воды может образовываться самим растением в процессе дыхания. Вода, заполняющая сосуды проводящей системы растения, представляет единую гидростатич. систему. Регуляция водного режима растений осуществляется комплексом взаимо­связанных внешних и внутренних факторов. Внешние факторы, контролиру­ющие водные потоки, включают влажность воздуха, содержание в почве воды, химический состав и структуру почвы, температуру, освещенность, скорость ветра и др. К внутренним факторам относят эффективность работы ион-транс­портных систем и систем биосинтеза осмолитов, водный потенциал клеток, тканей и органов, функционирование устьичного аппарата, гормональный статус растения и др. Важная роль в регуляции водного режима растений принадлежит абсцизовой кислоте (АБК) — гормону, синтез которого стимулируется водным дефи­цитом. АБК синтезируется в цитоплазме всех клеток корня. АБК распределяется между апопластом и симпластом в соответствии с разностью рН между ними. При защелачивании апопласта в нем повышается содержание АБК и сти­мулируется перенос АБК с транспирационным током к листьям. При возрас­тающей концентрации АБК в листьях закрываются устьица. Закрытые в условиях водного дефицита устьица сокращают потери воды растением. При сниженной интенсивности транспирации или в ее отсутствие повышение кон­центрации АБК в клетках корня приводит к увеличению активности водных каналов и усилению водопоглотительной способности корней растений за счет активирования водного пути от клетки к клетке. Минеральное питание растений - совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения химич. элементов, необходимых для жизни растит, организма, в форме ионов минеральных солей. Среди элементов М. п. р. различают макроэлементы (N. S. Р, К, Са, Mg) и микроэлементы. Азот поглощается растениями в форме аниона NO3 или катиона NH+ , фосфор и сера — в форме анионов H2PO4 и SO2- , металлы — в форме катионов К+ , Са2+ и Mg2+. Одноклеточные организмы и водные растения поглощают элементы М. п. р. всей поверхностью, высшие наземные растения — поверхностными клетками корня, гл. обр. корневыми волосками. Катионы проникают в клетку через окружающую её плазмалемму пассивно, анионы (а также К+ при наруж. концентрациях меньше 1 мМ) — активно, с затратой метаболич. энергии. Активное поглощение обеспечивается работой молекулярных ионных насосов плазмалеммы. Внутри клетки ионы перемешиваются с помощью кругового движения цитоплазмы (циклоза) и неравномерно перераспределяются между ней и органоидами (компартментация). От клетки к клетке ионы передвигаются либо по плазмодесмам, объединяющим все клетки ткани воедино — в симпласт, либо по клеточным оболочкам, также объединённым в апопласт. В теле растения ионы перемещаются с водным током по сосудам ксилемы, пронизывающим корень, стебель и лист. Восходящий транспорт элементов М. п. р. направлен гл. обр. к формирующимся плодам и молодым листьям. По мере старения ниж. листьев элементы М. п. р. оттекают из них в растущие органы, где могут использоваться повторно (реутилизация). Вовлечение поглощённых элементов М. п. р. в обший обмен веществ происходит во всех клетках растения. Азот входит в состав аминокислот и белков, а также аминов, амидов, алкалоидов, хлорофилла, нуклеиновых кислот, нуклеотидов, мн. гормонов и витаминов. Сера включается в аминокислоты цистеин, цистнн и метионин, фосфор — в аденозинтрифосфат (АТФ) и др. аденозинфосфаты, играющие ключевую роль в энергетич. обмене клетки, а также в фосфолипиды клеточных мембран и в нуклеиновые к-ты. Калий, кальций и магний остаются гл. обр. в ионной форме, обеспечивая стабильность субклеточных структур и активность ферментов (примерно 10% Mg листовых клеток входит в состав хлорофилла). Вместе с фотосинтезом М. п. р. составляет единый процесс питания растений. Регуляция М. п. р. с помощью удобрений — один из важнейших путей повышения продуктивности с.-х. культур.