Afrotheria (афротерии);
Xenarthra (неполнозубые);
Euarchontoglires (эуархонтоглиресы);
Laurasiatheria (лавразиатерии).
При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название Supraprimates[7]) и Laurasiatheria объединяются в кладу (магнотряд) Boreoeutheria. Относительно того, какая группа (Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria) является базальной для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Именно, предлагаются следующие варианты.
Вариант 1. Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу Exafroplacentalia[8].
Вариант 2. Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу Epitheria[7].
Вариант 3. Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу Atlantogenata[9][10].
Ниже полная система млекопитающих по данным молекулярной филогенетики для таксонов рангом от отряда и выше для плацентарных следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов (при этом внутренняя структура надотряда Laurasiatheria отражает результаты последних исследований[8][11]), а для сумчатых учитывает ныне достаточно установившуюся[12][13] практику выделения 7 современных отрядов, объединяемых в две группы: Ameridelphia и Australidelphia. Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны.
Подкласс Prototheria
Отряд 1. Monotremata: однопроходные, т.е. утконос и ехидны (Австралия)
Подкласс Holotheria
Инфракласс Metatheria
Надотряд Marsupialia - сумчатые
Грандотряд Ameridelphia*
Отряд 2. Didelphimorphia: опоссумы (Америка)
Отряд 3. Paucituberculata: ценолестовые (Южная Америка)
Грандотряд Australidelphia
Отряд 4. Microbiotheria: микробиотерии (Южная Америка)
Миротряд Euaustralidelphia
Отряд 5. Notoryctemorphia: сумчатые кроты (Австралия)
Отряд 6. Dasyuromorphia: хищные сумчатые (Австралия)
Отряд 7. Peramelemorphia: бандикуты (Австралия)
Отряд 8. Diprotodontia: двурезцовые (Австралия)
Инфракласс Eutheria
Клада Atlantogenata
Надотряд Afrotheria
Грандотряд Afroinsectiphilia
Отряд 9. Macroscelidea: прыгунчики (Африка)
Отряд 10. Afrosoricida: тенреки и златокротовые (Африка)
Отряд 11. Tubulidentata: трубкозубы (Африка)
Грандотряд Paenungulata
Отряд 12. Hyracoidea: даманы (Африка и Аравийский полуостров)
Отряд 13. Proboscidea: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)
Отряд 14. Sirenia: дюгони и сирены (космополиты, тропики)
Надотряд Xenarthra
Отряд 15. Pilosa: муравьеды и ленивцы (неотропики)
Отряд 16. Cingulata: броненосцы (Америка)
Клада Boreoeutheria
Надотряд Euarchontoglires
Грандотряд Glires
Отряд 17. Lagomorpha: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка)
Отряд 18. Rodentia: грызуны (всесветно)
Грандотряд Euarchonta
Отряд 19. Scandentia: тупайи (Юго-Восточная Азия)
Миротряд Primatomorpha
Отряд 20. Dermoptera: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия)
Отряд 21. Primates: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно)
Надотряд Laurasiatheria
Отряд 22. Eulipotyphla: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка)
Клада Scrotifera
Отряд 23. Chiroptera: рукокрылые (всесветно)
Клада Fereuungulata
Клада Euungulata
Отряд 24. Perissodactyla: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка)
Клада Cetartiodactyla
Отряд 25. Artiodactyla*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды)
Отряд 26. Cetacea: китообразные, т.е. киты и дельфины (всесветно)
Клада Ferae
Отряд 27. Pholidota: панголины (Африка, Южная Азия)
Отряд 28. Carnivora: хищные (всесветно)
Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой, и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую кладу Eulipotyphla (от традиционного отряда насекомоядных Insectivora она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд Afrosoricida) на два отряда: Erinaceomorpha (ежи) и Soricomorpha (кроты, землеройки, щелезубы), хотя последний из них при этом оказывается парафилетической группой)[11]. Существование в системе отдельного отряда Cetacea (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных Artiodactyla. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде Laurasiatheria не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда.
Происхождение
Цинодонт Oligokyphus (поздний триас — ранняя юра, современная реконструкция), обратите внимание на развитый шерстяной покров
Млекопитающие, по-видимому, произошли от цинодонтов в конце триасового периода. Первыми млекопитающими были однопроходные, сохранившие некоторое сходство с пресмыкающимися (несколько видов существуют до сих пор) и многобугорчатые (вымерли к концу палеогена), чуть позже возникли также триконодонты (полностью вымершие уже вмеловом периоде). В юрском периоде (160—172 миллиона лет назад) произошло отделение яйцекладущих от живородящих млекопитающих, а затем — отделение плацентарных от сумчатых зверей[14].
Что любопытно, появление первых динозавров — архозавров ознаменовалось массовым (но не полным) вымираниемтерапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели молочные железы и шерсть[15].
Внутреннее строение
Скелет
Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков, между которыми располагаются хрящевые диски.
У млекопитающих позвоночник условно делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Только у китообразных крестца нет. Шейный отдел почти всегда состоит из семи позвонков. Грудной — из 10-24, поясничный из 2-9, крестцовый из 1-9 позвонков. Только в хвостовом отделе их количество сильно варьирует: от 4 (у некоторых обезьян и человека) до 46.
Настоящие рёбра сочленяются только с грудными позвонками (зачаточные могут быть и на других позвонках). Спереди они соединяются грудной костью, образуягрудную клетку. Плечевой пояс состоит из двух лопаток и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками (грызуны, некоторые хищные).
Таз состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет.
Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трёх. У китообразных число суставов увеличено.
В задних конечностях бедренная кость у большинства млекопитающих короче голени.
Дыхательная система
Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и лёгких. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью бронхов. Самые тонкие из них — бронхиолы. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые капиллярами. Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе дыхания.
Кровеносная система
У млекопитающих имеется четырёхкамерное сердце. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи клапанов. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна (левая) дуга аорты. Кровеносная система замкнута.
Выделительная система
Почки у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации крови, образуетсямоча, затем она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу.
Нервная система и органы чувств
У млекопитающих особо развит передний мозг и мозжечок. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость рефлексов. К органам чувств относятся: 1.Органы зрения; 2.Органы слуха; 3.Органы обоняния; 4.Органы осязания.
Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а зрительные зоны мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией. Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой линзой (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра. Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет.
Органы слуха хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20 % их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым наружным ухом. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их набарабанную перепонку. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — среднее ухо, заполненная воздухом камера с тремя косточками (молоточком,наковальней и стремечком), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя улитку — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания. Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат ультразвук с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для летучих мышей и зубатых китов. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный инфразвук, который человек также не слышит.
Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн на площади 5 см2, а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания. Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде (сирены, китообразные), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей).
Органы осязания в общих чертах обеспечивается определёнными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими как рычаги для нажатия на пронизанные нервами участки.