Спаровування

При спаровуванні (статевому акті) в статеві шляхи самки вводиться сперма самця. Сперма може бути введена в статеві шляхи і спеціальни­ми приладами. Цей прийом називається штучним осіменінням. Але й при штучному осіменінні для одержання сперми від самця-плідника по­трібно, щоб він виконав статевий акт.

Спаровування — складнорефлекторний процес. Рефлекси, необхідні для здійснення спаровування, є спадковими. Цих рефлексів нема у нестатевозрілих і кастрованих у ранньому віці тварин.

За даними Мілованова, у самців і самок є такі безумовні ста­теві рефлекси:

1. Рефлекс наближення (рефлекс загального статевого потягу).

2. Обіймальний рефлекс.

3. Ерекція.

4. Парувальний рефлекс.

5. Рефлекс виділення гамет (сім'явикидання у самців і овуляція у самок).

Рефлекс наближення проявляється у тварини, коли вона досягає статевої зрілості. Яскравої форми цей рефлекс набирає в період охоти.

В здійсненні статевих рефлексів беруть участь і аналізатори: ню­ховий, зоровий та ін.

Рефлекс наближення і обіймальний рефлекс звер­нені не обов'язково до самки. Удається змусити плідника зробити садку не тільки на самку в охоті або на кастровану, але й на опудало самки. Виявлення і використання цих рефлексів мало велике значення при роз­робленні прийомів одержання від плідника сперми для штучного осіме-ніння. Той факт, що у деяких плідників рефлекс наближення і обіймаль­ний рефлекс звернені тільки на самку в охоті чи іноді тільки на певну самку, пояснюється утворенням умовних реакцій.

Не всі види сільськогосподарських тварин і навіть не всі особини того самого виду роблять садку на опудало. На опудало йдуть майже всі кнури, деяка частина жеребців і 'бугаїв. Барани, як правило, не покрива­ють опудало. Це залежить від поведінки самок під час садки. Свиномат­ки, на відміну від овець, під час садки стоять нерухомо, отже, у кнурів утворюються умовні рефлекси на нерухомість самки, а у баранів таких рефлексів нема.

Натуральні умовні нюхові рефлекси і рефлекси наближення, як всякі тимчасові зв'язки, можуть бути .погашені, загальмовані. В дослі­дах по вивченню статевих умовних рефлексів було показано, що коли умовний обіймальний рефлекс не підкріплюється безумовним (статевим актом), то він поступово зникає: баран, якому багато разів показували вівцю, але не давали її покрити, перестав далі реагувати на появу вівці. Удалося також показати, що у барана можна виробити диференційоване гальмування умовного обіймального рефлексу. Дзвоник високого тону супроводився спаровуванням, а інший дзвоник не підкриплювався. Уже через 10 днів можна було помітити, що піддослідні барани реагували на самку тільки в тому разі, якщо її поява супроводилась дзвінком високо­го тону. ,

У жеребців і бугаїв виробляються умовні рефлекси на місце, де робиться садка, на одяг обслуговуючого персоналу, на готування до спаровування та ін.

Рефлекс єре к ції полягає в тому, що печеристі тіла паруваль­ного органа заповнюються артеріальною кров'ю в результаті рефлектор­ного розширення кровоносних судин. Відтікання крові тимчасово припиняється внаслідок скорочення луковично-печеристих і сіднично-печерис­тих мускулів. Одночасно просвіт сечостатевого каналу розкривається, залишки сечі в ньому змиваються виділеннями з дрібних уретральних за­лоз.

Ерекція може бути викликана за допомогою умовних подразників. У дослідах Соколової, де садка супроводилась дзвоником, на 54-й день дослідів у барана при самому тільки дзвінку, коли вівці не було, поряд з іншими ознаками статевого збудження наставала ерекція.

Рефлекторний механізм ерекції такий. Вид і запах самки сприймає­ться зоровими і нюховими аналізаторами. З головного мозку подразнен­ня передається в поперекову частину спинного мозку (в центр ерекції), а звідси — до м'язів кровоносних судин печеристих тіл. Ерекцію удаєть­ся викликати і без участі центральної нервової системи подразненням крижових нервів, механічним подразненням парувального органу та ін.

У самки рефлексом ерекції називають набухання печеристих тіл клітора і переддвер'я вагіни. Сюди ж стосується набухання шийки матки і самої матки.

Слідом за парувальним рефлексом відбувається рефлекс сім'явикидання (еякуляції). В цьому рефлексі бере участь муску­латура придатків сім'яників, сім'япроводів, сечостатевого каналу і додат­кових статевих залоз. Центр цього рефлексу також міститься в попере­ковій частині спинного мозку. Секрети придаткових статевих залоз і вміст придатка виштовхуються спочатку в сечостатевий канал, а потім викидаються в статеві шляхи самки.

У самки при спаровуванні з шийки матки виділяється слиз, посилю­ються присисні перистальтичні скорочення мускулатури матки і яйце­проводів. У лактуючих корів у цей час підвищується тиснення в молочній залозі. Це зв'язано з виділенням з нейрогіпофіза оцитоцину. Хеммонд відмітив, що під час садки у лактуючих кобил з сосків іноді витікає мо­локо.

Успішне виділення сперми під час садки залежить від трьох умов:

від тиснення стінок вагіни на особливі чутливі нервові закінчення голов­ки парувального органу, від температури і слизької поверхні вагіни. Цих умов додержують і при добуванні сперми від плідника в штучну вагіну. На сім'явикидання можуть впливати умовнорефлекторні реакції. В зга­даних дослідах Соколової було показано, що коли умовним подразником під час садки є дзвінок, то об'єм еякуляту при дзвінку був більший, ніж під час садки без дзвінка.

Процес спаровування триває: у собаки до 45 хвилин, у свині—5— 8 хвилин, у коня — близько 0,5 хвилини; у жуйних — кілька секунд.

Радянські вчені і тваринники при використанні племінних плідників успішно застосовують закони вищої нервової діяльності, відкриті І. П. Павловим. Зовнішнє гальмування, запізнювання, згашувальне гальму­вання та інші гальмівні процеси в корі великих півкуль затримують прояв рефлексів у плідників при неправильному проведенні парування. Поведінка самців-плідників залежить від типу їх нервової системи. Смир-нов-Угрюмов встановив, що коли парування багато разів проводиться в одноманітній обстановці, то у бугаїв з жвавим темпераментом садки стають в'ялими, а потім самці і. зовсім перестають покривати самок або давати сперму в штучну вагіну. У них розвивається сонне гальмування. Зміна обстановки, в якій парували тварин, чергування садок, які викли­кають в мозку процеси збудження, з “холостими” приводами, що викли­кають у мозку процеси гальмування, і т. п. прийоми дають позитивні результати, оживляють згаслі статеві рефлекси у плідників і дають мож­ливість далі нормально використовувати їх під час парування.

Порушення статевих рефлексів плідників часто є результатом неу-рівноваження гальмівного і подразного процесів у корі великих півкуль головного мозку. При переважанні подразного процесу добрі результа­ти дає застосування малих доз бромистого натру, при переважанні галь­мівних — кофеїну.

Для одержання сперми 'потрібної якості 'велике значення має стан центральної нервової системи плідника в момент садки. Якщо тварина робить садку при цілковитому вияві своїх статевих рефлексів, сперма ви­ходить живучішою, ніж при млявій, загальмованій садці.

Під час спаровування організм жеребця виконує значну роботу. Ви­трата енергії і легенева вентиляція зростає більше як в 5 раз, дихаль­ний коефіцієнт знижується, число дихань на хвилину збільшується в порівнянні з спокоєм в 2 рази, пульс після садки збільшується в середньому в 1,7 раза.

ОСІМЕНІННЯ

Типи осіменіння. Мілованов установив існування двох типів природ­ного осіменіння: піхвового і маткового. При першому — сім'я пот­рапляє у вагіну; звідти сперматозоїди переходять у шийку матки. При другому типі сперма вводиться безпосередньо в шийку матки. Піхвовий тип осіменіння властивий жуйним і кроликам, а матковий — кобилі, свині, собаці, деяким іншим тваринам.

Тип осіменіння залежить від будови матки та її шийки, від ступеня розвитку придаткових статевих залоз у самців. У тварин з матковим ти­лом осіменіння матка дуже довга. Шийка матки має поздовжні складки і під впливом збудження розкривається. А у жуйних тварин вузький канал шийки матки, який складається з товстих мускулів, має поперечні складки. Цей канал в момент покриття самки непроникний для пару­вального органу. У свині парувальний орган проходить шийку матки.

Анатомічна будова і фізико-хімічні умови в шийці матки роблять її у жуйних місцем, придатним для тривалого зберігання сперматозоїдів. У шийку вони, як сказано, потрапляють з піхви.

У тварин з піхвовим типом осіменіння об'єм сперми невеликий. У самців тварин з матковим типом осіменіння придаткові статеві зало­зи добре розвинені і об'єм сперми значний. Об'єм сперми (еякуляту) є важливим біологічним пристосуванням. Тільки при великому об'ємі рі­дини можливе проштовхування сперматозоїдів на порівняно значну від­даль при матковому типі осіменіння. Навпаки, при піхвовому типі велика кількість рідини є надмірною, вона вилилася б назовні.

Просування сперматозоїдів у статевих шляхах самки. При просу­ванні сперматозоїдів велику роль відіграють рухові явища в матці та її рогах. Скорочуючись, матка спершу немовби засмоктує сперму, а потім просуває її в напрямі до яйцепроводів. Рухові явища в рогах матки най­яскравіше виявлені під час охоти.

Скорочення рогів матки вивчають або на ізольованому органі, або з допомогою фістули рога (мал. 201). Фістулу рога у кобили можна утво­рити також, виводячи назовні відтяту краніальну частину рога. У коби­ли маткові скорочення спостерігаються спонтанно на всьому протязі ста­тевого циклу. Найбільшої частоти й сили ці скорочення досягають в пе­ріод, близький до овуляції. В цьому періоді ріг матки здатний енергійні­ше проштовхувати сперму до яйцепроводів. На парувальні подразнення матка відповідає всисними скороченнями, а на штучне осіменіння — проштовхуючими. Внаслідок підвищення концентрації сім'я і збільшен­ня його дози зростає кількість проштовхуючих скорочень, бо збільшуєть-

ся кількість подразнюваних ре­цепторів матки (спостережен­ня Скаткіна і Архіпова).

Введення оцитоцину в рі­дину, яка живить ізольовану матку корови або іншої твари­ни, викликає посилене скоро­чення рогів матки і швидке просування сперматозоїдів, введених у шийку, в напрямі до яйцепроводу.

У свиней з фістулою рогів матки вже через 8 хвилин після початку парування сперма з'яв­ляється біля отвору фістули. У тварин з матковим типом осі-меніння довжина матки значна (ріг матки свині досягає 2 м). Проте великий об'єм сперми свині заповнює всю матку, і деяка кількість сперматозоїдів

досягає яйцепроводів уже під час садки. Бесхлєбнов знаходив сперма­тозоїди в яйцепроводах корови через 4 години після покриття або штуч­ного осіменіння. У овець відмічено появу сперматозоїдів у каудальній частині яйцепроводу через 4 години після осіменіння.

Адамс показав, що хоча сперма досягає дистальної частини рога крільчихи в перші ЗО хвилин після садки, проте має пройти від 2 до 5 го­дин, перш ніж в яйцепроводі буде потрібна для запліднення яйцеклітин кількість сперматозоїдів.

Швидкість просування сперматозоїдів можна визначити так. Тварин у точно встановлений час осіменяють штучно або парують з плідником. Потім цих тварин через різні проміжки часу забивають і уважно обслі­дують увесь статевий апарат. Сперматозоїди знаходять у матці, яйцепро­водах. Знаючи довжину рогів матки і яйцепроводів, неважко розраху­вати і швидкість руху сперміїв.

Логінова показала, що швидкість просування і тривалість пережи­вання сперматозоїдів у статевому тракті вівці залежать від того, в яку стадію тічки проводиться осіменіння. При осіменінні в початковій стадії сперматозоїди потрапляють в яйцепроводи через 12—16 годин, а при осі­менінні в розпалі тічки, пізніше ніж через 10 годин від початку охоти,— уже через 6 годин. Якщо ж осіменіння здійснюється після закінчення охоти, то сперматозоїди взагалі не проникають у краніальну частину статевого тракту.

Існують спостереження, зроблені на вівцях, що просування сперма­тозоїдів відбувається швидше, якщо до штучного осіменіння покривати маток вазектомованим самцем (так називають самця, у якого пе­рев'язані сім'явиносні протоки). В результаті виходить і більший про­цент запліднення овець.

По яйцепроводах сперматозоїди рухаються самостійно. Однак влас­ні рухи сперматозоїдів мають значення тільки безпосередньо поблизу від яйцеклітини. Основну роль у просуванні сперматозоїдів відіграють всисні рухи стінки матки та яйцепроводів. Вони збільшуються під впли­вом гормонів нейрогіпофіза і гальмуються при деяких впливах на орга­нізм самки, що супроводяться виділенням адреналіну.

Тривалість життя сперматозоїдів у статевих шляхах самки. При попаданні сперми в статевий тракт самки середовище, що оточує спермато­зоїди, змінюється. В'язкість сперми і вмісту матки зменшується, елек­тропровідність збільшується, реакція зміщується в лужний бік (показа­но на білих мишах). Це в певній мірі сприяє активізації сперматозоїдів і просуванню їх у верхні відділи статевого тракту. Проте у піхв умови для сперматозоїдів дуже несприятливі. Піхвові виділення корови мають значну спермоаглютинуючу здатність, особливо не в період охоти. Велика частина сперматозоїдів гине в статевих шляхах самки, не дохо­дячи ще до яйцепроводів. Сперматозоїдам до того ж доводиться прохо­дити крізь муцинові драглі, які заповнюють шийку матки. З кількох мільярдів сперматозоїдів, які попадають у піхву корови або вівці, в шийку матки проникає не більше 200—300 млн., а до яйцепроводів дохо­дить лише кілька сот тисяч. З піхви в шийку матки з допомогою їх влас­ної активності проникає лише '/20—'/зо частина сперматозоїдів. Це від­бувається в перші хвилини після садки.

Дослідження показали, що у жуйних тварин в шийці матки сперма­тозоїди можуть виживати до 2 діб; будова шийки, виділюваний нею в'язкий секрет слабкокислої реакції зумовлюєте, що матка є “сховищем” сперміїв, які потрапляють сюди. Досліди, в яких сперматозоїди вводили­ся безпосередньо в матку, минаючи шийку, показали, що вони вижи­вають тут не більше 7—10 годин, незважаючи на те, що вводилася спер- . ма, розбавлена спеціальними розріджувачами, які підвищують життє­здатність сперматозоїдів.

Ці біологічні спостереження дали можливість реалізувати в нашій країні ідею цервікального (в шийку матки) штучного осіменіння великої рогатої худоби та овець. Цервікальний метод дає вищий про­цент запліднення проти піхвового осіменіння або осіменіння безпо­середньо в матку. При цьому в шийку матки вводять приблизно стільки сперматозоїдів, скільки туди доходить з вагіни при природному покрит­ті: корові — 300 мли., вівці — 100 млн. сперміїв.

Тривале перебування сперматозоїдів у статевих шляхах самок знач­но знижує їх запліднюючу здатність. Середня тривалість життя сперма­тозоїдів бугая в статевому тракті корови в охоті — 24 години, а сперма­тозоїдів барана в статевому тракті вівці — 36 годин; в шийці матки — довше. Коли сперматозоїди вводяться в пізню стадію тічки, вони гинуть в статевих шляхах самки значно швидше. Сперматозоїди, введені в ста­теві шляхи корови більш як за 24—ЗО годин до овуляції, як правило, не викликають запліднення. У тварин з матковим типом осіменіння сперма­тозоїди, потрапивши безпосередньо в матку, зберігають тут здатність до запліднення: у кобили протягом 24—48 годин, у свині — не більше ЗО годин від моменту садки. Велика кількість виділень придаткових стате­вих залоз в еякуляті тварин з матковим типом осіменіння несприятливо впливає на виживання сперматозоїдів у матці. Живучість сперміїв у значній мірі залежить від загального стану плідника, від умов його годів­лі і утримання. За даними Квасницького, при поганих умовах годівлі свиней тривалість життя сперматозоїдів у статевих шляхах самки зни­жується до 2—3 годин замість нормальних 20—ЗО годин. Для тривалого зберігання в матці життєздатних сперматозоїдів жеребця велике значен­ня має стан організму кобили і час парування. За даними Паршутіна, сперматозоїди довше зберігають життєздатність, коли парування про­ведено в момент або незадовго до овуляції і коли організм кобили пе­ребуває в нормальному фізіологічному стані.

Сперматозоїди кролика можуть жити в матці 16 годин і більше і зберігати запліднюючу здатність (Соколовська).