34

Фізіологія розмноження

Вищі тварини розмножуються статевим шляхом за допомогою ста­тевих клітин. Статеве розмноження полягає в злитті і взаємній аси­міляції — дисиміляції жіночої і чоловічих гамет і утворення з них зиго­ти, з якої розвивається спочатку ембріон, а потім — плід.

Розмноження можливе тільки, коли настало статеве дозрі­вання тварин. Воно полягає в тому, що статеві органи досягають цілковитого розвитку, а в статевих залозах починають вироблятися статеві клітини, і посилюється виділення статевих гормонів. У статево­зрілих тварин виникає особлива форма поведінки, яка проявляється статевими рефлексами. У самок періодично настає тічка і охота. Для прояву статевих рефлексів потрібен певний стан центральної нервової системи тварини, наявність статевої домінанти. Вона виникає у тварини тільки з віком і залежить від статевих гормонів, які, за І. П. Павловим, автоматично змінюють стан збудливості рефлекторних центрів. Починаючи з цього періоду, самець здатний запліднити самку, а вона — стати вагітною і виношувати плід.

При правильному використовуванні сільськогосподарських тварин молодняк звичайно парують, коли він досягне не тільки статевої, а й загальної зрілості.

На строки настання статевого дозрівання дуже впливають умови годівлі і утримання тварин, належність до тієї чи іншої породи: ранньо-чи пізньоспілої, місце перебування (географічне середовище).

Фізіологія чоловічої статевої системи

Органи розмноження самців складаються з сім'яників, їх придат­ків і сім'япроводів, сечостатевого каналу, придаткових статевих залоз і парувального органа. Сім'япроводи біля шийки сечового міхура ут­ворюють потовщену залозисту частину—ампулу. Придатки сім'яників і сім'япроводи—відвідні шляхи для сім'я.

Придаток сім'яника складається з довгого, тонкого і покрученого

канальця, який досягає у коня 85 м і більше, у бика і у барана в серед­ньому—близько 90 ж, у кнура—понад 60 м. (мал. 198).

Придаток умовно поділяють на три частини: головку, тіло і хвіст, або кінцеву частину придатка, яка переходить у сім'япровід.

До придаткових статевих залоз належать: простата, пухирцевидні залози (сім'яні пухирці), луковичні і дрібні уретральні залози. У жуйних і коня деяку кількість секрету виділяють і ампули сім'япроводів. Придаткові статеві залози не однаково розвинені у ссавців: у м'ясоїдних тварин нема пухирцевидних і луковичних, у жуйних слабко розвинена простата.

Основними статевими залозами є сім'яники, які містяться у сіль­ськогосподарських тварин у мошонці. Спермато­зоїди утворюються в сім'яних канальцях сім'я-ни'ків і за допомогою ферменту гіалуронідази ві­докремлюються від сертолієвого симпласту і надходять спочатку в просвіт покрученого ка­нальця, звідти—в прямі канальці, а потім—в сітку сім'яника. Через вивідні канальці сім'яні клітини переходять у придаток сім'яника. Про­цес утворення сперматозоїдів називають сперма­тогенезом (сперміогенезом).

У більшості сільськогосподарських тварин сперматогенез відбувається протягом усього ро­ку; у тварин з цілком сезонним характерам роз множення він буває в період спаровування.

Для сперміогенезу велике значення має правильна годівля плідників. Щоб підтримати сперматогенез на високому рівні, в раціон треба вводити повноцінний корм, особливо білки тва­ринного походження, мінеральні речовини, віта­міни (особливо каротин).

Температура мошонки значно впливає на сперматогенез. У мошонці вона на 3—4° нижча, ніж у прямій кишці. Якщо освітлювати мошонку барана протягом деякого часу прямим сонячним промінням, то кількість патологічних форм спер­матозоїдів у сім'яниках збільшується.

При двобічному крипторхізмі, при якому сім'яники не спускаються в мошонку і лишають­ся в черевній порожнині, сперматогенез дуже пригнічується, і самець лишається неплідним.

Сперматозоїд. Сперматозоїди (сперма — сі­м'я, зоон—тварина), або спермії (живчи'ки) ^від­крив голландський вчений Левенгук у 1677 р. Свою назву сперматозоїди дістали за рухливість.

У сперматозоїді під мікроскопом можна роз­різнити головку, шийку, тіло і хвіст. Під елект­ронним мікроскопом можна побачити і інші под­робиці (мал. 197). Головка сперматозоїда сіль­ськогосподарських тварин—плоска і має подов-женоовальну форму. В головці міститься ядро клітини, оточене незначним шаром протоплазми.

Будова і форма сперматозоїдів у різних ви­дів тварин дуже різна.

Електронний мікрос'коп показав, що головка сперматозоїда гомогенна, в ній не помітно окремих хромозом. Голоака зрілого сперматозоїда оточена шапочкою-акрозомою. Ушкодження її, очевидно, зв'язане з порушенням запліднюючої здатності спермато­зоїда.

Паралелізму між величиною сперматозоїдів і розмірами тіла тва­рини не існує (табл. 50).

З допомогою аналізу роздроблених на частини ультразвуком спер­матозоїдів і гістохімічної методики показано, що головка сперматозоїда своїм хімічним складом відрізняється від нитковидної частини. Головка в основному складається з нуклеопротеїдів. Шергін виявив, що сперма­тозоїди містять в середньому тільки 24,6% сухої речовини. Вони скла­даються з білкових речовин, ліпоїдів (лецитину), неорганічних речовин

Головну масу речовини сперматозоїдів становлять білки—понад 70°/о сухої обез­жиреної і обезволеної речовини.

З амінокислот до складу білків сперматозоїдів входить найбільше аргініну. Уда­валося також досягти підвищення спермопродукції, додаючи аргінін в корм. Для спер-мопродукції важливе значення мають також такі амінокислоти: лізин, лейцич, цистин, аспарагінова кислота, а з ліпоїдів — лецитин. У сперматозоїдах виявлено ряд фермен­тів: цитохроми, цитохромну оксидазу, каталазу, гіалуронідазу, кислу фосфатазу, кар-боксилазу, ферменти розщепного вуглеводного циклу та ін.

Хімічний склад сперматозоїдів має значення при організації пра­вильної годівлі плідників.

В кожній порції сперми, виділеної при статевому акті (в так зва­ному еякуляті), завжди можна знайти сперматозоїди, які відрізня­ються один від одного цілим рядом особливостей: формою, розмірами, довжиною хвоста та ін. Це, очевидно, вказує на їх біологічну нерівно­цінність і різноякісність. Зрозуміло, різкі відхилення від звичайних форм свідчать вже про патологічний стан сперміїв.

У тварин з внутрішнім осіменінням сперматозоїди рухаються впе­ред не тільки з допомогою коливань хвоста, як це роблять у воді спер­матозоїди тварин з зовнішнім осіменінням, але й за допомогою обертан­ня навколо своєї поздовжньої осі. Обертання досягається внаслідок того, що головка є асиметричною відносно шийки. Це дає можливість сперматозоїдам рухатися вперед проти слабкої течії рідини, що утворю­ється в статевих шляхах самки в результаті коливань війок миготливого епітелію. У тварин з зовнішнім осіменінням сперматозоїди рухаються по колу: це полегшує їм у воді зустріч з яйцеклітинами. А при внутрішньо­му осіменінні шлях сперматозоїдів у статевих органах самки хоч і по­кручений, але загалом рух їх прямолінійно поступальний. Кінетичний центр сперматозоїда — в сполученій частині: шийка — тіло. Тут же мі­стяться запаси лецитину, фосфору, калію.

Швидкість руху сперматозоїдів (в середньому, в мм за 1 хвилину):

жеребця—5, бугая і барана—4, кролика і собаки—2. В окремих ви­падках, залежно від умов середовища, в якому перебувають спермато­зоїди, швидкість руху значно зростає.

Швидкість руху сперматозоїдів у зустрічній течії рідини збільшує­ться. Сім'я, в якому сперматозоїди втратили здатність до поступального руху, непридатне для штучного осіменіння тварини.

Сперматозоїди для своєї життєдіяльності потребують енергії. Вони дістають її насамперед через дихання. При цьому головним чином окислюється фруктоза, а також, але в меншій мірі — ліпоїди. В сім'ї жеребця витрачається і деяка кількість білка.

Дихання, як показали Шергін та ін., здійснюється з допомогою ряду дихальних ферментів, їх менше в сперматозоїдах бугая і барана; в сім'ї кнура і жеребця їх знач­но більше. Дихання сперматозоїдів залежить від температури середовища. При 0° ди­хання дуже слабке.

Іншим (меншим) джерелом одержання енергії для сперматозоїдів є гліколіз. По­ряд з диханням, він має місце в сім'ї жуйних, нема його в сім'ї жеребця і кнура. Як відомо, при гліколізі утворюється молочна кислота, яка при певній концентрації галь­мує функції сперматозоїдів. Як і в м'язових волокнах, енергія, яка утворюється при ди­ханні і гліколізі передається сперматозоїдам через аденозинтрифосфат.

Життєдіяльність сперміїв характеризується перевагою дисиміляторних процесів Вони дуже чутливі до змін умов середовища (концентрації водневих іонів, температу­ри, осмотичного тиску). Активність сперматозоїдів зменшується при зниженні темпера­тури і збільшується (до певної межі) при підвищенні її. Підкислення середовища зни­жує їх активність, а лужна реакція — підвищує.

Функція придатка сім'яника. У сільськогосподарських тварин спер­матозоїди утворюються безперервно, а виводяться назовні тільки при статевому акті.

Перебування сперматозоїдів у придатку сім'яника—важливий етап їх розвитку. Встановлено, що у морської свинки сперматозоїди проходять придаток сім'яника за 14—18 днів, у барана—за 6—11 днів, у жеребця—за 6—8 діб. У покрученому і вузькому лабіринті, голов­ним чином у хвості 'придатка, сперматозоїди скупчуються у величезній кількості. В придатках бугая запас сперматозоїдів становить понад 100 млрд., у невеликого барана породи рамбульє знайдено понад 150 млрд., в придатках сім'яників кнура—до 200 млрд, сперматозоїдів, причому 70% цього запасу—в хвостовій частині придатка. В придат­ках сперматозоїди перебувають довгий час (до 2-х місяців і більше). Тут, при зниженій температурі, вони “дозрівають” і звідси виводяться при статевому акті в статеві шляхи самки.

Здатність запліднювати яйцеклітину сперматозоїди в придатках сім'яника зберігають до 2—3-х місяців. Це з'ясовано за допомогою перев'язування вивідних канальців і наступного осіменіння самок спер­мою, взятою з придатка через певні строки. Коли перебування сперма­тозоїдів у придатку збільшуються, то в спермі зростає кількість фі­зіологічне і морфологічно змінених клітин, які втрачають свою живу­чість і здатність запліднювати яйцеклітину, а також збільшується кіль­кість мертвих сперматозоїдів.

В ампулах сім'япроводів, що містяться в черевній порожнині, де температура значно виша, ніж у придатку сім'яника, сперматозоїди можуть зберігати свою життєздатність лише один-два дні (Кирилов).

При старінні сперматозоїди втрачають здатність запліднювати яйцеклітину раніше, ніж здатність рухатися. У морської свинки, на­приклад, сперматозоїди зберігають у статевому апараті самця здатність запліднювати яйцеклітину 20—35 днів, а рухливість втрачають тільки через 50 днів і більше.

В придатку, особливо в його хвостовому відділі, сперматозоїди 'на­бувають стійкості проти несприятливих впливів зовнішнього середови­ща. Сперматозоїди, взяті безпосередньо від сім'яника або навіть з по­чаткової частини придатка, далеко менше стійкі до зовнішніх впливів, в порівнянні з сперміями, добутими з хвоста придатка: життя їх поза організмом обчислюється нерідко кількома хвилинами, тоді як сперма­тозоїди, які “дозріли” в хвості придатка, можуть зберігати свою ак­тивність протягом кількох днів. Здатність запліднювати яйцеклітину у сперматозоїдів, взятих з хвостової частини, також значно вища. Спер­матозоїди захищені від впливу зовнішнього середовища шаром ущіль­неної протоплазми, просяклої кератиноподібною речовиною. В придат­ку сім'яника сперматозоїди дістають негативний електричний заряд. Все це сприяє тому, що потрапивши згодом в статеві шляхи самки, вони спроможні протистояти несприятливим умовам: кислому середовищу, шкідливому діянню солей і до певної міри аглютинації сперміїв між собою. Нормальні сперматозоїди не аглютинують, навіть перебуваючи в густій масі еякуляту.

Недостача кисню, реабсорбція води, яка перейшла сюди з сім'яника, мала кіль­кість електролітів у рідині придатків, зниження температури — все це викликає у спер­матозоїдів немовби анабіоз; через відсутність рухів вони втрачають дуже мало своїх енергетичних запасів. Рухаються сперматозоїди по придатку внаслідок скорочень його гладкої мускулатури. Статева діяльність тварини прискорює рух сперматозоїдів через придаток.

Для продукції сперматозоїдів велике значення має щитовидна залоза. На баранах помічено, що в умовах жаркого клімату тварини з високою активністю щитовидної за­лози більше здатні до відтворення. Зниження сперматогенезу у барана іноді удається відновити ін'єкціями тироксину.

Значення придаткових ста­тевих залоз. Секрет придатко­вих статевих залоз становить так звану плазму еякуляту. Кількість сім'яної плазми зале­жить від розмірів придаткових статевих залоз, їх здатності скупчувати секрет, від швид­кості, з якою та чи інша при­даткова залоза утворює секрет. Що'б вивчити об'ємні співвідно-шеніня складових частин спер­ми, ро'блять так. Хірургічним шляхом виключають по черзі ту чи іншу придаткову статеву залозу і вимірюють кількість секрету, що його виділяють ін­ші залози.

За дослідженням Шергіна, об'єм сперматозоїдів в еякуля­ті становить (в %): у барана—29,3; у бика—14,4; у жеребця—8,0; у кну­ра-—7,1. Це означає, що секрети придаткових статевих залоз розбавляють сперму в багато разів (табл. 52). Секрети придаткових статевих залоз справляють глибокий біологічний вплив на сперматозоїди. Окисні влас­тивості сперми, очевидно, підвищуються через наявність секретів. Сек­рети придаткових статевих залоз (особливо пухирцевидних) сприяють рухові сперматозоїдів в статевих шляхах самки. В цих секретах знайде­но цукор (фруктозу) і фосфати, потрібні для живлення та дихання сперматозоїдів. Вони містять також лимонну кислоту, холін, фосфотазу і протеолітичні ферменти, інозитол, редукуючі речовини (аскорбінову кислоту та ерготіонеїн).

У гризунів секрет пухирцевидних залоз виконує ще іншу роль: у вагіні самки цей секрет загусає і утворює пробку, що перешкоджає ви­ходові сім'я назовні. В сім'ї кнура аналогічну функцію 'виконує секрет луковичних залоз; утворювані клейкі зерна секрету заповнюють роги матки свині після парування. Еякулят утворює пробку також у кома­хоїдних, рукокрилих і сумчастих тварин.

Секрети придаткових статевих залоз виділяються в певній послі­довності. І. І. Іванов встановив у жеребця три стадії еякуляції: спершу виділяється секрет уретральних і луковичних залоз, потім викидаються сперматозоїди разом з секретом .придатків сім'яників і секретом про­стати¹. В останню чергу виділяється слизова маса з пухирцевидних за­лоз, не змішуючись з спермою. Різночасність виділення секретів має своє фізіологічне значення: секрети уретральних і луковичних залоз очищають і зволожують сечостатевий канал; секрет придатків сім'яни­ків і ампул збільшує об'єм еякуляту і сприяє рухові сперматозоїдів у статевому тракті самки.

Придаткові статеві залози виводять свій секрет не тільки в еякулят. І в періоди статевого “спокою” у собак, наприклад, виділяється за 1 го­дину з сечею 0,1—2,0 мл рідини з простати.

Нормальний стан придаткових статевих залоз залежить у великій мірі від умов годівлі і утримання тварин. Недостача в кормі вітамінів групи В негативно позначається на хімічному складі секретів придатко­вих статевих залоз.

Для запліднюючої здатності сперми, очевидно, велике значення має наявність у ній фруктози. Ні сім'яники, ні їх придатки не містять фрук­този. У бугая, барана, кнура більшу частину фруктози виділяють пу-хирцевидні залози. Вона дає сперматозоїдам енергію, потрібну для руху вперед. Наявність фруктози в придаткових залозах залежить від стану сім'яників. Встановлено, що після кастрації фруктози нема, а після введення тварині тестостерону вона знову з'являється. Низький рівень живлення тварин позначається на вмісті гонадотрофінів у гіпофізі. На­слідком цього є недостача в організмі чоловічого статевого гормону (тестостерону), а то'му і фруктози.

За Майном, фруктоза утворюється в сім'яних пухирцях з глюкози.

Ерготіонеїн сприяє руховій активності сперматозоїдів, впливаючи на сульфгідрильні групи в тканинах і клітинах тіла.

Еякулят. Кількість сперми, що її виділяє самець під час одного па­рування, називають еякулятом. Як своїм об'ємом, так і хімічним складом еякулят неоднаковий у різних видів сільськогосподарських тварин (табл. 52).

В міру свого дозрівання сперматозоїди вбирають дедалі більше За Манном, секрету простати у жеребця дуже мало (0,5 мл). У другій фракції виділяються сперматозоїди і секрет ампул. В усьому іншому дані Іванова під­тверджуютьсясню. Як сказано, в придатку сім'яника сперматозоїди перебувають в умовах фактичного кисневого голодування. В спермі, в якій є секрети придаткових статевих залоз, вбирання кисню сперміями значно по­силюється. Мілованов встановив, що ступінь вбирання кисню спермато­зоїдами залежить від типу годівлі самців-плідників: дихання спермато­зоїдів при раціоні, в якому переважає зелений корм, було значно ниж­чим, ніж при годівлі самців зерном.

Живучість різних сперматозоїдів тієї самої сперми неоднакова:

тривалість життя поза організмом коливається від кількох годин до кількох днів. Від ступеня живучості сперматозоїдів і вбирання ними кисню залежать запліднюваність яйцеклітин і життєвість потомсгва. Чим більш живучі сперматозоїди, якими осіменяється самка, тим вища енергія росту і розвитку потомства, його опірність всіляким захворю­ванням та ін.