Клеточные механизмы образования рефлекса

Существуют две гипотезы:

1. Синаптическая – механизмом формирования условных рефлексов является повышение эффективности функционирования синапсов.

2. Мембранная – основной механизм условного рефлекса заключается в изменении свойств возбудимой постсинаптической мембраны.

Рефлекс вырабатывается благодаря таким свойствам нервной системы, как реактивность (способность отвечать на раздражение) и пластичность (способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений). Любой условный рефлекс начинается с возникновением доминанты и суммационного рефлекса. Наиболее адекватным отражением функционального состояния системы обучающихся нейронов является уровень их постоянного потенциала, а, следовательно, электротонические влияния имеют наиболее существенное значение для образования временной связи. Отсюда возникла поляризационно-электротоническая гипотеза формирования доминанты и простых форм временных связей.

Межнейронные отношения при образовании временных связей.

До первых сочетаний условного стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны являются преимущественно моносенсорными. По мере сочетаний они становятся полисенсорными (способными отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров). Это соответствует периоду генерализации условного рефлекса со свойствами доминанты. При достаточном упрочении условного рефлекса ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер (вырабатывается избирательная реакция на сигнал).

В качестве наиболее значимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсорная кора, а также гиппокамп.

Вероятно, первичные пластические изменения происходят в нейронах коркового представительства двигательной условной реакции. Эти перестройки могут заключаться в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры, получающими возбуждение, и группами нейронов, контролирующих сокращение определенных мышц.

Таким образом, определяющим механизмом временных связей оказываются не только функциональные возможности самой нервной клетки, но и ее сетевые свойства как элемента системы.

Нейрон обладает множеством входов в составе сложнейших многонейронных конструкций, включающих много тормозных интернейронов. В целом постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейрона в состав общемозговой нейродинамической системы.

4. Внешнее и внутренне торможение. Виды условного торможения.

Явления торможения высшей нервной деятельности изучены под руководством И.П.Павлова. Он считал, что соотношение процессов возбуждения и торможения в конечном итоге определяют поведение человека и животных.

По классификации И.П.Павлова торможение высшей нервной деятельности подразделяется на внешнее и внутреннее.

Под внешним (безусловным) торможением понимают срочное подавление условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних раздражителей, вызывающих безусловные рефлексы. По механизму возникновения его относят к врождённому, оно осуществляется благодаря механизму отрицательной индукции (индукционное торможение по И.П.Павлову).

Ориентировочный рефлекс – наиболее часто встречающийся безусловный рефлекс. Он возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе. При повторном раздражении в результате привыкания ориентировочный рефлекс пропадает, одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения назван гаснущий тормоз.

Постоянный тормоз – внешнее торможение более «слабых» рефлексов более сильными, биологически в настоящий момент более жизненно важными. Сытое животное на болевой раздражитель реагирует оборонительным рефлексом, у голодного животного приём пищи подавляет слабое болевое раздражение. Интенсивность ответной реакции в соответствии с «законом силы» возрастает при увеличении силы раздражителя. Однако значительное увеличение силы стимула может привести к снижению или полному отсутствию эффекта. В основе этого явления лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И.П.Павлов обозначил как охранительное, позволяющее нервным клеткам сохранить энергетические вещества. Крайними случаями проявления запредельного торможения у животных является оцепенение, у человека ступор.

Внутреннее (условное) торможение.

К внутреннему торможению условно-рефлекторной деятельности относятся случаи, когда условный раздражитель в результате не подкрепления теряет своё пусковое значение. И.П.Павлов выделил 4 вида внутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, запаздывание.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Дифференцировочное торможение развивается при не подкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемым. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей, с его помощью из суммы раздражителей выбирается наиболее важный. Условный тормоз. Этот вид торможения развивается при не подкреплении комбинации из положительного условного и индифферентного (безразличного, биологически незначимого) раздражителей. Например, у собаки выработан пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестаёт вызывать пищевую реакцию. Запаздывание развивается при увеличении времени между предъявлением условного и безусловного раздражителей.