
- •Эволюция гоминоидов в олигоцене и миоцене.
- •Древнейшин представители рода Homo. Олдувайская и «предолдувайская» (шунгурская культуры).
- •Критерий семейства гоминид: биомолекулярные, археологические, морфологические аспекты.
- •Факторы и гипотезы гоминизации.
- •Прародина гоминид.
- •Основная схема эволюции гоминид в плейстоцене.
- •Средний плейстоцен (0.4-0.2):
- •Время и место возникновения h.Sapiens. Гипотезы моно-и полицентризма.
- •Вопрос 37
- •Вопрос 38
Время и место возникновения h.Sapiens. Гипотезы моно-и полицентризма.
Заключительный этап сапиентации занял широкий хронологический период: от 0.35 до 0.04-0.03. пока точно неизвестно, происходил ли этот процесс путем кладогенеза,т.е ветвления линий или ароморфоза (анагенеза)— постепенным изменением одного таксона в другой при общем подъеме уровня организации (более вероятно). М.б. и сочетание этих двух путей.
Уровни выделения линий сапиенса:
гипотезы ранней дивергенции:
Бунак— теория фамногенеза, который признает исключительную древность филогенетических корней сапиенса, выделяя его ветвь в эоплейстоцене от австралопитекоидного предка, по находкам прогрессивных гоминид в Восточной Африке;
«гипотеза развертывания»— дивергенция линии сапиенса без сплошного надглазничного торуса («апрскопины») и линии архантропов и палеоантропов («проскопины») с сильным рельефом черепа от австралопитекоидного предка с умеренно развитиым торусом (олигопроскопины). В основу гипотезы положен достаточно изменчивый признак неясного генезиса, значение которого преувеличено.
В целом гипотезы ранней дивергенции, исключающие из эволюции сапиенсов не только неандертальцев, но и эректусов, пока мало обоснованы.
средне- или ранневерхнеплейстоценовое время возникновение линии сапиенса. Но пока еще сложно дифференцировать линии пресапиенса и пренеандертальца. Кроме того, пока нет прямых доказательств кладогенеза как основы процесса сапиентации. Если придерживаться концепции ароморфной эволюции, то общая картина сапиентации представляет собой неравномерную мозаичную эволюцию различных групп палеоантропов, сопровождавшаяся смешениями, потоками генов между популяциями, замедлявшего их дивергенцию.→ крайне сложно выделить конкретных предков.
По-видимому, ранние признаки сапиенса могли проявиться еще в эоплейстоцене. Морфологическая изменчивость велика (особая роль повторных мутаций). Но настоящие древнейшие сапиенсы не известны ранее 0.1-0.25 млн. лет назад. Объединение сапиенса и неандертальца в один вид может существенно удревнить таксон, хотя происхождение сапиенса от позднего неандертальта спорно (в отличие от линии эректуса, который рассматривается как облигатное звено филогенеза сапиенса):
крайняя точка зрения— исключение вюрмских неандертальцев вообще из числа прямых предков неоантропа или допущение такой возможности, но в ограниченном количестве и для внеевропейских территорий (гипотеза «пресапиенса»). При этом принимается возникновение европейского сапиенса от ранних пресапиенсов Европы или более поздняя миграция сапиенса африканского происхождения в Европу из Азии или Африки.
Сапиенс произошел от местных неандертальцев Европы в связи с существующей преемственности между ними в отдельных районах (Центральная Европа: ранние неандертальцы→ поздние неандертальцы→ ранние сапиенсы). Подтверждается и фактами из области археологии: преемственность позднемустьерской культуры классических неандертальцев и верхней палеолитической индустрии сапиенса.
Вторая теория представляется наиболее вероятной→ неадертальская фаза— закономерный этап на пути сапиентации.
Пока остается невыясненным: произошло ли около 40.000 вытеснение неандертальцев сапиенсом или их эволюционная трансформация в неоантропов.
Варинты теории моноцентризма:
Происхождение сапиенса на одной, но достаточно обширной, территории Средиземья (Восточная Африка, Передняя Азия, Южная и Юго-Восточная Европа).
Концепция афро-европейской прародины. Происхождение неоантропов связывается с Африкой, откуда протокроманьонцы мигрировали в Европу. Предок сапиенса и неандертальца обладал комплексов архаических и прогрессивных признаков. классические неандертальцы сформировались под влиянием изоляции и генного дрейфа, а сапиенсы смешивались с неандертальским населением— потомком более ранней волны переселенцев. Миграции: 1) классические неандертальцы, 2) другие палеоантропы и человек. При этом только африканские эректусы являлись предками сапиенса. В качестве аргументов приводят и биомолекулярные данные:на основе анализа генов митохондриальной ДНК была выдвинута гипотеза о резком уменьшении численности гоминид в верхнем плейстоцене и возникновении современного человека 200.000 в Африке южнее Сахары, откуда 100.000 началось его расселение с последующей изоляуией и генным дрейфом.
происхождении сапиенса от азиатского ствола эректуса, которая обосновывается краниологическими данными. Миграция сапиенса из Азии в Европу.
Варианты теории полицентризма.
Выделяют 4 региона формирования человека современного типа:
Юго-Восточная Азия (австралоиды)
Южная Африка (негроиды)
Восточная Азия (монголоиды)
Передняя Азия (европиоиды)
гипотеза Тома, выделяется 3 основных очага сапиентации:
европиодно-негроидный
веддо-австрало-айноидный
монголоидный
эволюция происходит внутри одного вида— сапиенс, куда включены все, вплоть до архантропов. Но эта схема полностью пока не соответствует палеонтологическим данным.
Гипотеза Смита: выделяется 5 центров сапиентации с независимым возниконовением H.sapiens от местных неандертальцев: Северная Африка, Южнее Сахары, Западной Азии, Восточной Азии, Европе.
У нас доминируют гипотезы дицентризма с выделением 2 первичных очагов сапиентации :западного (европеоидно-негроидного) и восточного (австрало-монголоидного).
Вообще картина перехода от среднего палеолита к верхнему очень сложна. В среднем палеолите существовало множество самобытных независимых культур, различавшихся по происхождению и темпами развития, но отражавших постепенный характер перехода к верхнему палеолиту (синхронное развитие В Азии, Европе и Африке. Но при этом нет жесткой связи «неандерталец-мустье», сапиес-верхний палеолит, т.к. границы перехода варьируются.
Только в Европе выделяют до 7 «рас», самая распространенная— кроманьонец (35-30 тыс.). Бунак придерживался точки зрения о краниологическом полиморфизме верхнепалеолитических людей, представляющих смесь вариантов полиморфного вида, еще не распавшихся на расы.
В целом современные расы возникли в результате внутривидовой дифференциации уже сложившегося раннего сапиеса, тогда как ископаемые гоминиды внесли небольшой вклад в процесс расообразования→ сапиес древнее больших рас→ процессы сапиентации и расообразования совпадали лишь частично. На этом сходятся моноцентристы и «умеренные» полицентристы (признают происхождение рас от 1-го вида— сапиенса— общепризнанное в антропологии положение моногенизма).
ПЕРИПУБЕРТАТНЫЙ ПЕРИОД.
В онтогенезе человека стадии собственно пубертаса предшествует стадия адренархе, которая начинается в 7-8 лет и связана с созреванием андрогенной (продуцирующей мужские половые гормоны) зоной. Например КС (кетостероиды). Играют большую роль для препубертатного развития женщин. Если гонадархе общая для человека и животных, обусловленная активностью половых желез, то адренархе видоспецифична для человека (м.б. есть и у шимпанзе).
Собственно пубертас:
Происходят наиболее значительные сдвиги морфофункциональных параметров. Уменьшается число детей со средними показателями развития и увеличивается чило акселератов и ретардантов. Главное событие перипубертатного перилда— созревание гомеостата: гипоталамус—гипофиз—гонады.
В основе:
Общее понижение чувтвительности центров гипоталмуса к тормозящему влиянию половых гормонов, циркулирующих в организме.
Повышение чувствительности гонад к гонадотропным гормонам.
К началу пубертатного периода значительно увеличивается секреция РФ гипоталамусом, что отчасти объясняется генетически обусловленным повышением порога чувствительности гипоталамических центров к действию половых гормонов (тестостерон и эстрадиол), содержания которых, следовательно, становится недостаточным для ингибирования РФ— возрастает концентрация половых гормонов, циркулирующих в крови.
У мужчин:
РФ, вырабатываемые ядрами гиппоталамуса поступают в переднюю долю гипофиза, стомулирую выработку гонадотропных гормонов, которые в свою очередь стимулируют выработку гонадами (половми железами) тестастерона и нестероидного гормона ингибина, которые ингибируют синтез гонадотропных гормонов гипофиза и РФ. Т.о., достигается гомеостат (равновесие системы), но на более высоком уровне. Возможно, такое повышение гомеостата происходит на протяжении периода несколько раз.
У женшин:
То же, но при наличии преоптической зоны, т.е. при наличии циклической секреции, обуславливающей наступление овуляции: периодически происходящее быстрое выделение гипофизарных гормонов, связанное с изменениями уровня эстрогенов и прогестинов.
Половая дифференцировка гипоталамуса (выкл. преоптического центра у мужчин) происходит под влиянием кратковременной выброски большого количества андрогенов у мужских эмбрионов (эмбриональный тестостероид).