Характеристика лейкоцитів

У 1 л крові людини міститься 4—9-10⁹/л лейкоцитів. Збільшен­ня їх кількості називається лейкоцитозом, а зменшення — лейкопенією.

Основна функція лейкоцитів захисна. На відміну від еритроци­тів, що виконують свої функції безпосередньо у руслі крові, лей­коцити діють переважно у сполучній тканині різних органів. У рус­лі крові лейкоцити циркулюють протягом кількох годин (від 4 до 72). Потім вони виходять через стінку капілярів і розселюють­ся по тканинах. У тканинах лейкоцити можуть перебувати про­тягом багатьох діб. Усі лейкоцити можуть самостійно рухатись. Амебоподібний рух виконують білки актинової та міозинової при­роди. Таким чином, перебування в крові лейкоцитів є проміжним етапом існування. Завдяки кровотоку лейкоцити, що утворюються у кістковому мозку, розносяться до всіх органів.

Лейкоцити є повноцінними клітинами, шо містять ядро та інші клітинні структури. За формою ядра та наявністю у цитоплазмі різних включень лейкоцити діляться на 5 видів, процентне спів­відношення яких у крові позначається лейкоцитарною формулою (табл. 7).

Нейтрофіли. Більшість лейкоцитів крові (40—60 %) є нейтрофі­лами. Діаметр нейтрофілів — 10—15 мкм. Після виходу із кістко­вого мозку нейтрофіли у крові циркулюють у середньому близько 8 год. Потім вони залишають русло крові і протягом кількох діб перебувають серед сполучнотканинних елементів більшості орга­нів. Тут вони здатні захоплювати і перетравлювати (фагоцитува-ти) мікроорганізми, які можуть потрапити в тканини при ушко­дженні. За цю можливість і свої відносно невеликі розміри ней­трофіли називаються мікрофагами. Травлення фагоцито-ваних мікроорганізмів відбувається під дією різних факторів, що містяться в їх гранулах. Вміст гранул може інактивувати широкий спектр мікрофлори, вірусів, мікоплазми. Особливо активні мієло-пероксидаза, активована пероксидом водню, і лізоцим, що гідролі-зує глІкопротеїди бактеріальної оболонки. Фагоцитин, катіонні біл­ки гранул гідролази, поліпептидази, ДНКази та РНКази разом із згаданими вище сполуками можуть розщепити фагоцитовані бак­терії будь-якої структури. Разом з іншими загиблими клітинами нейтрофіли утворюють основу гною.

Нейтрофіли беруть участь також в утворенні інтерферону — ре­човини, що діє на віруси.

У руслі крові міститься незначна кількість зрілих клітин. У 20— 40 разів більше їх є в органах-депо, зокрема кровотворчих — кі­стковому мозку, селезінці, печінці, а також у капілярах легень. Після утворення зрілий нейтрофіл ще протягом 5—7 діб залишає­ться в кістковому мозку. Звідси нейтрофіли можуть виходити і поповнювати пул циркулюючих клітин, що накопичилися біля місця ушкодження, у ділянці запалення.

Вміст нейтрофілів у крові може збільшуватися як за рахунок інтенсивного лейкопоезу, так і шляхом п е р е р о з -подільної реакції, що виникає при емоціях, фізичному на­вантаженні, травленні, різноманітних стресах. Активний вихід лей­коцитів із кісткового мозку призводить до появи в руслі крові юних форм: паличкоядерних або навіть метамієлоцитів. Зростання їх кількості в крові свідчить про активізацію процесів творення і виходу нейтрофілів із кісткового мозку. Перерозподільний лей­коцитоз є наслідком не тільки виходу нейтрофілів з органів-депо, але й зміни засобу циркуляції. У звичайних умовах у тоці крові нейтрофіли діляться на дві частини — пул клітин, що циркулюють по центру судин, та пул пристінкових клітин. При вищезгаданих станах лейкоцити відходять від стінок і приєднуються до цирку­люючих клітин.

Моноцити складають 2—7 % усіх лейкоцитів. Це масивні мо-нонуклеарні клітини крові — до 16—20 мкм у діаметрі. Моноцити крові після свого порівняно довгого періоду циркуляції (від ЗО хв до 72 год) назавжди залишають русло крові і в тканинах пере­творюються на клітини мононуклеарної макрофа­га л ь н о ї системи. Крім того, макрофаги можуть трансфор­муватися в інші клітини, наприклад, у остеокласти. Таким чином, моноцити крові ще зберігають потенцію до подальшого розвитку.

Специфічною функцією моноцитів та макрофагів є фагоцитоз бактерій, ушкоджених та старих клітин. Моноцити здатні до хе­мотаксису, можуть рухатись у напрямку до певних речовин. Мак­рофаги беруть участь у продукції ряду компонентів компле­менту, інтерферону.

Із захисною функцією макрофага пов'язана і здатність поста­чати у кровотік ендогенний піроген. Це білок, що синте­зується під час фагоцитозу, який разом з простагландинами крові діє на терморегулюючий центр гіпоталамусу. Під його впливом змінюється рівень терморегулюючих процесів у організмі, внаслі­док чого при потраплянні у організм інфекції температура тіла підвищується.

Макрофаги беруть участь у розпізнаванні «свого — чужого» та формуванні антитіл, у здійсненні таких реакцій клітинно­го імунітету, як захист від пухлинних клітин, відторгнення чужорідного трансплантату.

Система макрофагів грає важливу роль також і у регулю­ванні процесів кровотворення.

Базофіли становлять 0,5 % лейкоцитів крові. Це клітини з сег-ментованим ядром діаметром 10—12 мкм. Вони містять велику кількість таких біологічно активних речовин, як гістамін, що під­вищує проникність стінок капілярів, і гепарин, який запобігає зсіданню крові. У початковий період надходження у організм мікроорганізмів базофіли сприяють розвитку запален­ня, а після ліквідації патологічного процесу беруть участь у роз­смоктуванні осередку запалення. Базофіли є також джерелом брадикініну, серотоніну та ряду лізосомальних ферментів. Вони беруть участь в алергічних реакціях (зміне­ному імунітеті). Тому базофілія є однією з ознак сенсибілізації організму при алергії.

Еозинофіли — клітини діаметром 12—17 мкм, що містять дво­лопатеве ядро. У міру дозрівання в їх цитоплазмі утворюються два типи гранул — малі та великі, що містять ферменти. Функціо­нально еозинофіли належать до мікрофагів. Фагоцитарна активність ферментів еозинофілів нижча, ніж нейтрофілів. У той же час наявність ряду факторів і ферментів дозволяє їм виконува­ти ще деякі досить специфічні функції. Так, арилсульфатаза дріб­них гранул інактивує ряд субстанцій анафілак­сії, зменшуючи виразність реакцій негайної гіперчутливості.

Еозинофіли під впливом хемотаксичних факторів мігрують до місця появи невеликої кількості антигену, де відбувається реакція антиген — антитіло. Тут вони утворюють наче захисний вал у виг­ляді місцевого фіброзування, що затримує поширення даної реак­ції по організмові. Відбувається це головним чином у підслизовому і пїдепітеліальному шарах, де їх вміст найвищий.

Крім того, для функціонування еозинофілів важливим є основний (який забарвлюється фарбами, що містять основи) білок з молекулярною масою 9200, що міститься у великих гра­нулах еозинофілів. За рахунок цього білка вони мають цитоток­сичний вплив на гельмінти та їх личинки.

З функцією еозинофілів тісно пов'язана кінетика їх у організ­мі. Виходячи з кісткового мозку, еозинофіли у крові циркулюють недовго (близько 2 год), після чого мігрують переважно у по­кривні тканини. Вміст їх у тканинах приблизно у 100 разів біль­ший, ніж у кровотоці. При тривалому перебуванні у організмі гельмінтів, алергізації розвивається еозинофілія — збільшення

КітяФі mm кількості циркулюючих еозинофілів.

Вона зумовлена виходом із кістко­вого мозку незрілих клітин, які піс­ля короткочасного первинного пере­бування в крові надходять у ткани­ни. Звідси вони знову можуть по­вертатися у кровотік, де циркулю­ють тепер вже протягом багатьох діб, створюючи ефект еозинофіли.

Лімфоцити становлять 20—40 % лейкоцитів. Ці мононуклеари, на відміну від більшості інших клітин крові, зберегли здатність до пролі­ферації і диференціювання.

Утворившись у кістковому моз­ку, лімфоцити виходять у кровотік. Але більшість з них мають повтор­но дозріти у лімфоїдних органах. Розрізняють первин­ні і вторинні лімфоїдні органи. Одним із первинних органів є загрудинна залоза (ти-мус). У період онтогенетичного розвитку вона зазнає істотних змін. Найбільших розмірів досягає у період статевого дозрівання, після чого поступово інволюціонує. Лімфоцити, як і інші клітини крові, розвиваються із загальних стовбурних клітин-попередників, части­на яких ще в ембріональний період залишає кістковий мозок і осі­дає у загрудинній залозі. Ці клітини дають початок Т-лІмфоцитам.

До первинних лімфоїдних органів у людини належить кістко­вий мозок, а у птахів — Bursa Fabricil. Лімфоцити, які тут дозрі­вають, належать до В-лімфоцитїв (від лат. bursa — сумка).

До вторинних органів належать лімфатичні вузли, селезінка і система лімфоепітеліальних утворень, яка об'єднує скупчення лімфоїдної тканини у слизових оболонках шлунка та кишок, ди­хальних та сечостатевих шляхів. У ці утворення лімфоцити над­ходять із кісткового мозку і загрудинної залози, тобто це В- і Т-лімфоцити. У вторинних лімфоїдних органах відбувається про­ліферація лімфоцитів у відповідь на надходження у організм чужорідного бїлка-антигена. Вказані Т-, а можливо, і В-лІмфоцити здатні до рециркуляції: вони знову з'являються в крові і надхо­дять до нових ділянок вторинних лимфоїдних органів, де утворю­ють колонії, що синтезують ці антитіла (мал. 124).

Лімфоцити також беруть участь у реакціях клітинного імуні­тету— знищують клітини, які зазнали мутації.