Швидкість осідання еритроцитів (шое)

У крові, яка не зсідається в судині, відбувається осідання ери­троцитів. У клініці досліджують ШОЕ з метою діагнозу порушень. У нормі у чоловіків ШОЕ перебуває в межах 1—10 мм/год, у жі­нок— 2—15 мм/год. Величина ШОЕ залежить від властивостей плазми, вмісту в ній великомолекулярних білків: -углобулінів _та фібриногену. Гадають, що великомолекулярні білки зменшують електричний заряд еритроцитів, внаслідок чого знижується їх вза­ємне електровідштовхування. При різних запальних процесах, як правило, концентрація в крові високомолекулярних білків зростає, що сприяє збільшенню ШОЕ. В кінці вагітності збільшується вміст фібриногену в крові у 2 рази і ШОЕ при цьому досягає 40— 50 мм/год.

Вікові особливості фізико-хімїчних властивостей крові

У новонароджених і дітей 1-го року життя кров за своїми фІ- зико-хімічними властивостями відрізняється від крові дорослих. Так, у новонароджених вищі щільність і в'язкість крові, що зу- мовлено головним чином більшою концентрацією еритроцитів. Менша кількість амінокислот та білків, інше, ніж у дорослих, співвідношення білкових фракцій. До кінця першого місяця життя вказані показники стають близькими до таких у дорослих або на- віть нижчими. ' .

' Плацентарний кровообіг і особливо пологи ускладнюють газо­обмін. Тому і у плода спостерігається виражений ацидоз (рН 7,13—7,23). При цьому ємкість буферних основ знижена. Протягом перших годин (або діб) після народження ацидоз поступово зникає.

У новонароджених нижча концентрація білків у плазмі (50— 56 г/л). Рівня дорослих цей показник досягає лише у 3—4 роки. Для новонароджених характерна висока концентрація 7-глобуліну, імунних тіл, отриманих від матері. До 3 міс вміст їх знижується, але з часом за рахунок утворення власних антитіл поступово збіль­шується. Концентрація а- і р-глобулінів досягає рівня дорослих до кінця 1-го року життя.

У процесі старіння фізико-хімічні показники крові змінюються мало: залишаються постійними рН, осмотичний тиск, концентрація №⁺ та К⁺, в'язкість крові. Але підвищуються ШОЕ, осмотична резистентність еритроцитів, зменшуються показник гематокриту, абсолютна та відносна концентрація альбумінів, рівень глобулінів істотно не змінюється (або підвищується в основному за рахунок у-фракцій), коефіцієнт А/Г зменшується.

Транспорт газів кров'ю еритроцити

У крові чоловіків міститься 4,5—5,0-10~¹²/л еритроцитів, у жі­нок— приблизно на 0,5-10^_12/л менше. Зниження концентрації еритроцитів порівняно з нормою називається еритропенією (анемією), збільшення — поліцитемією.

Систему еритрону — загальну масу "еритроцитів у організмі (ті, які циркулюють, депоновані, а також ті, що містяться в органах творення та руйнування), а також механізми регуляції їх кількості можна зобразити так (мал. 121).

Еритроцит — яскравий представник вузькоспеціалїзованої клі­тини. Свої функції він виконує в крові.

Еритроцит — округла, двовгнута клітина діаметром близько

7,5 мкм. Завдяки такій формі вона має відносно велику поверхню. Оскільки зрілий еритроцит крові людини не має ядра, ємкість його збільшується- Відстань від мембра­ни до найвіддаленішої точки пере­бування гемоглобіну зменшується (максимум 1,2—1,5 мкм). Це забез-

Мал. 121. Схема еритрону печує добрі умови газообміну. Крім

того, оскільки еритроцит є без'ядер­ним і має еластичну мембрану, він легко змінює форму і прохо­дить через найдрібніші капіляри, які діаметром іноді майже у 2 рази менші, ніж еритроцит.

Для забезпечення життєздатності еритроцитів та виконання їх функцій велике значення має еластична мембрана еритроцита, її товщина становить близько 10 нм. Мембрана еритроцита майже у мільйон разів більш проникна для аніонів, ніж для катіонів.

Деякі речовини здатні вступати у зв'язок із вбудованими в мем­брану молекулами і проходити через неї всередину або транспор­туватися на мембрані. За рахунок останнього типу зв'язку еритро­цит виконує транспортну функцію. Позаяк вміст цих ре­човин у еритроциті може бути досить високим, ці елементи вико­нують також концентраційну функцію для багатьох біологічно активних речовин (наприклад, для факторів зсідання крові).

Найважливішою функцією еритроцита є транспорт газів, особливо кисню, оскільки ця функція в організмі людини виконує­ться практично тільки еритроцитами. Він здійснюється завдяки вмісту в ньому гемоглобіну (34 % загальної і 90 % сухої маси). Віл крові міститься 140—160 г НЬ. Середній вміст НЬ в одному еритроциті у жінок — 32—33 пг, а у чоловіків — 36—37 пг.

Розташування кисиево-транспортного білка — гемоглобіну — в середині спеціалізованої клітини належить до істотного еволюцій­ного здобутку. Якщо гемоглобін буде в плазмі крові, а не в ери­троцитах, то він швидко виведеться через нирки, токсично вплива­тиме на них. Перебуваючи в плазмі, гемоглобін значно підвищить онкотичний тиск і в'язкість крові, а це ускладнить кровообіг.

Життєвий цикл еритроцитів

Зрілий еритроцит, який циркулює у крові, є диференційованою клітиною, нездатною до подальшої проліферації. Але й клітиною його можна назвати умовно, оскільки він позбавлений одного з головних атрибутів клітини — ядра. Ядра містять лише поперед­ники еритроцитів — еритробласти кісткового мозку. При їх дозрі­ванні ядро виштовхується через мембрану. Еритроцит здатний цир­кулювати у кровотоці протягом 100—120 діб. Після цього він гине.

Руинцпання єритїнщитід

ШШЦК V

(монбндкямрмй фВііцитутче системи)

Таким чином, за добу оновлює­ться близько 1 % еритроцитів. Про це свідчить наявність у крові молодих еритроцитів — ретикулоцитів (від лат. rete — сітка, основою якої є залишки і-РНК). Після виходу із кіст­кового мозку у руслі крові во­ни зберігаються у вигляді ре­тикулоцитів близько доби. То­му їх концентрація у крові — близько 0,8—1 % усіх еритро­цитів. Активізація еритропое-зу супроводжується збільшен­ням числа ретикулоцитів у крові. Але у будь-якому разі еритропоез може бути інтенси* фікований не більш ніж у 5— 7 разів порівняно з вихідним рівнем. Тобто, якщо у звичай­них умовах за добу утворюєть­ся близько 25 000 еритроцитів

на 1 мкл крові, то при найін- —■ ¹

тенсивнішому еритропоезі за Мал. 122. Схема миттєвого циклу ери-

^{добу із кісткового мозку може Ж?тів (А" DesP°P°u,0S> SL Silbemagl,}

вийти у русло крові до 150 000 еритроцитів на 1 мкл. Істотних запасів (депо) еритроцитів в орга­нізмі людини немає. Тому ліквідація анемії (після втрати крові) відбувається лише за рахунок посилення еритропоезу. Але при цьому істотне збільшення кількості еритроцитів у кістковому мозку розпочинається лише через 3—5 діб. У периферичній крові це стає помітним ще пізніше. А тому після втрати крові або гемолізу для відновлення рівня еритроцитів до норми потрібно досить багато часу (не менш як 2—3 тиж).

Руйнування еритроцитів. Життєвий цикл еритроцитів закінчує­ться їх руйнуванням (гемолізом). Гемоліз еритроцитів може відбуватися у руслі крові (мал. 122). Клітини, що затримались, гинуть у макрофагальній системі. Ці процеси залежать від зміни властивостей як власне еритроцита, так і плазми крові.

Для виконання газотранспортної функції еритроцит майже не витрачає енергію АТФ, тому, мабуть, АТФ у ньому утворюється лише у невеликій кількості. За відсутності мітохондрій АТФ син­тезується за рахунок гліколізу. Використовується також пентозо-фосфатний шлях, побічним продуктом якого є 2,3-дифосфогліцерат (2,3-ДФГ). Ця сполука бере участь у регулюванні спорідненості гемоглобіну до 0₂. АТФ, що синтезується у еритроцитах, витрачає-

Мал. 123. Еритроцит (скануюча мікроскопія):

А — інтактний еритроцит; Б — еритроцит у гіпертонічному розчині натрію хлориду

ться на: 1) підтримання еластичності мембрани; 2) підтримання іонних градієнтів; 3) забезпечення деяких біосинтетичних процесів (утворення ферментів); 4) відновлення метгемоглобіну тощо.

В середині еритроцитів вміст білків набагато вищий, а низько­молекулярних речовин, навпаки, нижчий, ніж у плазмі. Сумарний осмотичний тиск, створюваний завдяки високій концентрації білків-і низькій — солей, в середині еритроцита трохи нижчий, ніж у плазмі. Це забезпечує нормальний тургор еритроцитів. Оскільки мембрана його для білків непроникна, основним компонентом, що забезпечує обмін води між еритроцитом і плазмою, є низькомоле­кулярні іони. Так, при підвищенні у крові концентрації низько­молекулярних сполук, що легко проникають у еритроцити, -в се­редині їх осмотичний тиск збільшується. Вода надходить у се­редину еритроцитів, вони набрякають і можуть лопнути. Відбудеть­ся осмотичний гемоліз. Це можна спостерігати, наприклад, при уремії, спричиненій збільшенням вмісту в крові сечовини.

У еритроциті при порушенні процесу утворення АТФ знижує­ться швидкість викачування іонів (діяльність іонних насосів), що призводить до збільшення концентрації іонів в середині клітин, а це в свою чергу — до осмотичного гемолізу. Гемоліз відбувається і в певному гіпотонічному розчині. Мірою осмотичної стій­кості (резистентності) еритроцитів є концентрація №С1 в розчині, при якій відбувається гемоліз. У нормі гемоліз розпочинається при 0,4 % концентрації ИаСІ (мінімальна резистентність). При такій концентрації ИаСї руйнуються найменш стійкі еритроцити. У 0,34 % розчині №С1 (макси­мальна резистентність) руйнуються всі еритроцити. При деяких захворюваннях осмотична стійкість еритроцитів зменшуєть­ся, і гемоліз відбувається при вищій концентрації розчину №С1,

Навпаки, у гіпертонічному розчині у зв'язку з виходом води ерит­роцити на певний час зморщуються (мал. 123).

При старінні еритроцитів знижується активність метаболічних процесів. Внаслідок цього мембрана клітин поступово втрачає ела­стичність, і, коли еритроцит проходить деякі найвужчі ділянки судинного русла, він у них може затримуватись. Однією з таких ділянок є селезінка, де відстань між трабекулами становить близь­ко 3 мкм. Тут еритроцити руйнуються, а уламки клітин та гемо­глобін фагоцитуються макрофагами.

Частина еритроцитів може руйнуватися в руслі крові. При цьому гемоглобін, що вийшов у плазму, з'єднується з а₂-гліконро-теїном плазми (гаптоглобіном). Комплекс, що утворюється, не проникає крізь мембрану нирок, а надходить до печінки, селезінки, кісткового мозку. Тут він розпадається і, потрапивши в печінку, перетворюється на білірубін. При надходженні великої кількості гемоглобіну частина його фільтрується в ниркових канальцях і ви­водиться з сечею, руйнується або повертається у кровотік, звідки надходить до печінки.