Пример (заяц и капуста)

В процессе фотосинтеза капуста (высшее растение, фотоавтотрофный организм, продуцент) из углекислого газа и воды, используя солнечную энергию, синтезирует «богатые» энергией органические вещества – первичные углеводы С_m(Н₂О)_n.

Центральный процесс биоэнергетики экосистем – процесс фотосинтеза

СО₂ + 2Н₂О ^+hv  (CН₂О) + Н₂О + О₂

В дальнейшем, в ходе сложных биохимических реакций, растение на основе углеводов синтезирует другие необходимые ему органические вещества – белки, нуклеиновые кислоты, растительные масла, сложные углеводы. Из этих органических веществ, а также из воды и минеральных солей состоит капуста; эти вещества (все вместе) и составляют первичную биологическую продукцию.

Заяц, млекопитающее, гетеротроф, консумент 1-го порядка, съедает капусту. Растительные органические вещества, содержащиеся в капусте, в желудке зайца расщепляются на простые составляющие, в таком виде всасываются (ассимилируются), попадают в кровь и разносятся ко всем клеткам заячьего организма. Из этих простых составляющих в клетках зайца синтезируются новые белки, жиры, нуклеиновые кислоты и углеводы – специфические органические вещества, из которых и строятся ткани зайца. Эти органические вещества, а также вода и некоторые минеральные соли могут образовать вторичную продукцию.

Далеко не вся съеденная зайцем первичная продукция пойдет на построение его тела. Во-первых, значительная часть капусты не будет усвоена (неусвоенная, неассимилированная часть продукции). То, что усвоится, называется ассимилированной продукцией. Но за свою короткую жизнь заяц усваивает, ассимилирует в десятки раз больше продукции, чем требуется для построения его тела. Для чего? А человек?

Оказывается, большая часть ассимилированных органических веществ используется не в качестве материала для построения тела зайца, а в качестве источника энергии! Действительно, заяц бегает, прыгает и прочее, т. е. совершает огромную работу, а для этого нужна энергия. Непосредственно улавливать и переводить в работу мышц солнечную энергию заяц не может. Он использует энергию, содержащуюся в органических веществах капусты. Каким образом заяц высвобождает эту потенциальную энергию? Зачем он дышит? Дыхание это не только акт вдоха и выдоха воздуха. Мы прекрасно знаем, что дышат и водные организмы. Сущность аэробного дыхания – получение энергии за счет окисления органических веществ:

(СН₂О) + О₂ ^{ферменты}  СО₂ + Н₂О; (АДФ  АТФ)

Окисление органики в живых клетках аналогично процессу горения – также выделяется энергия, углекислый газ и вода, но значительная часть энергии запасается в АТФ, а затем расходуется на процессы обмена веществ, сокращения белков мышц и так далее.

Большая часть ассимилированной первичной продукции будет израсходована на собственные энергетические нужды зайца, составит статью расходов на дыхание. Другая часть пойдет на замену погибших клеток и их компонентов, и лишь относительно небольшая часть ассимилированной продукции пойдет на прирост биомассы зайца, составит вторичную продукцию.

Модель потока энергии в пищевой цепи экосистемы

Рассмотрим упрощенную модель потока энергии в пастбищной пищевой цепи (рис. 9.4). Здесь сделано допущение, что продуктивность и биомасса на всех трофических уровнях остаются постоянными. В реальной экосистеме всё гораздо сложнее. Основная идея модели (E. Odum, 1963) – соединить звенья пищевой цепи системой взаимосвязанных труб, диаметр которых соответствует потоку (количеству) энергии.

Рис. 9.4. Упрощённая схема потока энергии в пищевой цепи (по Ю. Одуму, 1986).

Обозначения к рис. 9.4:

L и I – общее поступление энергии; La – свет, поглощаемый растительным покровом; Pg – валовая первичная продукция; А – общая ассимиляция; Рn – чистая первичная продукция; Р – вторичная продукция (консументов); NU – неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая) энергия; NA – неассимилированная консументами, выделенная с экскрементами, энергия; R – дыхание. Цифры внизу показывают уменьшение доступной энергии при каждом переносе, начиная с поступления солнечного излучения в количестве 3000 ккал/м² в сутки

Количество солнечной энергии, поступающей на единицу площади земной поверхности за определенное время (например, 3000 ккал/м² в сутки) – это тот максимум энергии, который может передаваться от блока к блоку в пищевой цепи.

Проанализируем, как работает модель пастбищной пищевой цепи наземной экосистемы с участием человека. Известно, что человек тратит около 3000 ккал энергии пищи в сутки. Примерно такое же количество солнечной энергии поступает на 1 м² земной поверхности в умеренных широтах. Но человек не может непосредственно использовать солнечную энергию для обеспечения всех процессов жизнедеятельности. Он должен получить энергию в форме экзогенных органических веществ (с пищей).

Непосредственно использовать солнечную энергию могут лишь продуценты. Следовательно, в пищевой цепи человек может находиться на втором трофическом уровне или выше. Появляется посредник между человеком и солнечной энергией – продуценты, зеленые растения. Насколько эффективно работает этот посредник (см. рис. 9.4)? Из 3000 ккал/м² в сутки солнечной энергии (L) растения используют для фотосинтеза примерно половину, 1500 ккал (La).

Из 1500 ккал поглощенной растениями энергии (La) только 2% будут аккумулированы в виде потенциальной химической энергии глюкозы, что составит 30 ккал/м² в сутки. Остальная энергия в форме тепла будет рассеяна в окружающей среде (потери при фотосинтезе).

Из запасённых в процессе фотосинтеза 30 ккал энергии (валовая первичная продукция, Pg), растения израсходуют на процессы собственной жизнедеятельности примерно половину (дыхание растений, Ra) и только 15 ккал/м² в сутки составят чистую первичную продукцию (Pn), доступную гетеротрофам (и человеку).

Таким образом, из поступающих 3000 ккал/м² в сутки солнечной энергии только 15 ккал/м² в сутки (в нашем примере) могут достаться человеку. А это означает, что для обеспечения его энергетических потребностей понадобится уже не 1 м² сельхозугодий, а минимум 200 м².

Но человек употребляет в пищу не все растение целиком. Только одна треть ЧПП составит собственно урожай, пригодную для питания продукцию. Следовательно, минимальная площадь возрастет еще в три раза и составит 600 м² (знаменитые шесть соток). И это без учета потерь при транспортировке, хранении и кулинарной обработке! А вредители? А что делать зимой, когда растения не фотосинтезируют?

Человек любит мясо. «Передвинем» его на следующий трофический уровень – уровень плотоядных (на схеме). В этом случае между человеком и солнечной энергией появится еще один посредник – травоядные животные.

Травоядные животные теоретически могут получать только 15 ккал/м² в сутки энергии, содержащихся в ЧПП. Но часть продукции не будет ими использована (NU – неиспользуемая энергия), а часть съеденной продукции не будет усвоена (NA – неассимилированная, выделяемая с экскрементами энергия). Эта часть энергии «перетечет» в детритную пищевую цепь. Только 3 из 15 ккал/м² в сутки будут ассимилированы травоядными животными (А – энергия ассимилированной продукции). Но около половины ассимилированной продукции будет израсходовано на процессы жизнедеятельности самих животных (расходы на гетеротрофное дыхание, Rh), а выход собственно вторичной продукции (Р) составит всего 1,5 ккал/м² в сутки.

Таким образом, два посредника оставляют человеку всего 1,5 из поступающих 3000 ккал/м² в сутки (или 0,05%) солнечной энергии! В частности, это означает, что любители мяса должны позаботиться и о земельном участке площадью не менее 0,2 га, а с учетом неизбежных отходов, потерь и неблагоприятного для фотосинтеза периода – более 0,5 га на каждого едока!

Вот почему население беднейших стран питается почти исключительно растительной пищей – меньше посредников. Вот почему крупные хищники имеют такие большие охотничьи участки.

Вернёмся к схеме потока энергии (рис. 9.4) и ответим на некоторые вопросы.

1. Почему схема называется упрощённой?

- На схеме не показана детритная пищевая цепь и сложный характер «перетекания энергии» между пастбищной и детритной пищевой цепью и различными «блоками» системы. Известно, что в экосистемах большая часть энергии «течет» именно в детритной пищевой цепи! Прямое изъятие травоядными более 30 – 50% прироста наземной растительности ведет к деградации экосистемы. Постоянство биомассы на разных трофических уровнях – это тоже упрощение.

2. Соблюдаются ли законы термодинамики в приведенной модели?

- Безусловно, да. Поступление энергии к любому из блоков (приход) точно уравновешивается ее расходом. Если бы «трубы» были изображены в соответствующем масштабе, то диаметр любой входящей трубы был бы равен сумме диаметров выходящих труб (в соответствии с законом сохранения энергии). Трансформация энергии каждым из блоков сопровождается ее потерями в виде тепла. Поэтому КПД трансформации энергии всегда меньше 100%.

3. Если энергия не исчезает, то почему не может существовать круговорот энергии в экосистеме? И почему мы говорим о потерях энергии в виде тепла?

- Энергия не исчезает. Но та часть энергии, которая переходит в форму тепловой энергии, уже не может использоваться растениями (или другими организмами) для синтеза органического вещества. В этом смысле мы говорим о «потерях» тепловой энергии. В этом причина однонаправленного потока, а не круговорота энергии.

4. Всегда ли в экосистемах только 10% ЧПП трансформируется во вторичную продуктивность травоядных и так далее (закон Линдемана)?

- Нет. На схеме приведены лишь характерные величины эффективности трансформации энергии. В моделях, описывающих конкретные экосистемы, числовые значения могут быть иными, хотя порядок величин останется прежним.

5. Безразлично ли человеку с какой пищей (не принимая в расчет вкусовых качеств) получать «свои» ~ 2600 – 3000 ккал в сутки?

- Нет. Качество пищи имеет не меньшее значение, чем ее калорийность. Определенное количество так называемых незаменимых аминокислот, незаменимых жирных кислот и витаминов человек должен получать в готовом виде с пищей (эти вещества не могут синтезироваться в клетках человека). Нетрудно догадаться, что именно эти незаменимые вещества и содержатся, как правило, в дорогостоящих продуктах питания (животной пище или заморских фруктах зимой).

Эффективность трансформации энергии

Для оценки эффективности трансформации энергии в пищевой сети, которую обычно называют экологической эффективностью, используют различные коэффициенты (как правило, КПД в процентах), показывающие, какая доля поступившей энергии (продукции) переходит в энергию (продукцию) следующего трофического уровня.

Например, КПД фотосинтеза или эффективность фотосинтеза (Эф) можно охарактеризовать различными способами:

а) как отношение валовой первичной продуктивности к общему количеству поступившей (L) солнечной радиации – (Эф) = (ВПП/L) ∙ 100%, в нашем примере (рис. 9.4):

(Эф) КПД1 = (30 ккал/м² в сутки : 3000 ккал/м² в сутки) ∙ 100% = 1,0 % (от L);

б) как отношение ЧПП к количеству фотосинтетически активной (La) солнечной радиации (Эф) = (ЧПП/La) ∙ 100%, в нашем примере:

(Эф) КПД2 = (15 ккал/м² в сутки : 1500 ккал/м² в сутки) ∙ 100% = 1,0 % (от La).

Подобным образом рассчитывается эффективность трансформации энергии и на других трофических уровнях. Например (P₂/Pn) ∙ 100% – эффективность трансформации чистой первичной продукции во вторичную продукцию травоядных. В нашем примере:

(КПД)% P₂/Pn = (1,5 ккал/м² в сутки : 15 ккал/м² в сутки) ∙ 100% = 10%.

Универсальная модель потока энергии

Пример использования универсальной модели.

Условие: бычка массой 50 кг откармливают комбикормом, калорийность которого 2,5 ккал/г. Коэффициент ассимиляции комбикорма (А/I) % = 60%. Энергетические траты бычка (затраты на дыхание) составляют 2000 ккал/сутки.

Найти (приближенно) величину прироста биомассы бычка за месяц (30 суток), если ежедневно он съедает 4 кг комбикорма. Калорийность биомассы бычка («в живом весе») равна 2,0 ккал/г.

Решение. Обратимся к рис. 9.5. Очевидно, что I – это ежедневное потребление комбикорма бычком, которое составляет 4 кг/сутки или в энергетических единицах:

I = 4000 г/сутки ∙ 2,5 ккал/г = 10000 ккал/сутки.

Из проглоченного бычком комбикорма усваивается, ассимилируется (А) только 60% продукции:

А = 0,6 ∙ 10000 ккал/сутки = 6000 ккал/сутки.

Из этой величины нужно вычесть ежесуточные энергетические затраты бычка (расходы на дыхание, R = 2000 ккал/сутки); остается 4000 ккал/сутки – собственно продуктивность бычка (G). Если пренебречь незначительными потерями этой продукции, то прирост биомассы бычка в энергетических единицах за 30 дней составит:

4000 ккал/сутки ∙ 30 суток = 120000 ккал,

которые эквивалентны

120000 ккал : 2 ккал/г = 60000 г = 60 кг прибавки «живого веса».

Задача . Некоторые зоотехники рассуждают так. Если уменьшить ежедневную норму кормления бычка (пример в тексте) в три раза (давать 1,2 кг комбикорма в день), то и прибавка в весе за 30 дней снизится в три раза – с 60 кг до 20 кг. Однако, бычки с этим рассуждением категорически не согласны. Кто прав? Каков ваш прогноз, и что за упрощения мы допускаем при решении подобных задач?

Решение

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................

Экологические пирамиды

Пищевые цепи, точнее трофическую структуру экосистемы, удобно изображать в виде экологических пирамид.

Экологические пирамиды – это наглядное графическое изображение трофической структуры экосистем в виде пирамид, «основанием» которых служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а последующие уровни образуют ступени пирамиды. Примеры реальных экологических пирамид приведены на рис. 9.6.

Обычно выделяют три типа экологических пирамид:

1) пирамиды численностей, отражающие численность организмов на последовательных трофических уровнях (число особей, приходящееся на единицу площади или объема);

2) пирамиды биомасс, характеризующие массу организмов на последовательных трофических уровнях (в кг/га, т/га, г/м³):

3) пирамиды продуктивности, характеризующие скорость образования продукции (продуктивность) на последовательных трофических уровнях (в т/га в год; г/м² в сутки; ккал/м² в сутки).

Перед построением пирамиды необходимо подобрать масштаб изображения с таким расчетом, чтобы уместились все блоки от самого большого до самого маленького. Пирамиды численностей наглядно отражают трофическую структуру экосистемы только в том случае, когда особи различных видов организмов более или менее сопоставимы по размерам (например, численность крупных травоядных и их хищников). Обратите внимание, что пирамиды биомасс в водных экосистемах могут быть «перевернутыми» или обращенными (наличная биомасса продуцентов может быть меньше, чем биомасса консументов – табл. 9.1, рис 9.6). Это связано с «быстрой оборачиваемостью» биомассы фитопланктона – мельчайших продуцентов океана, способных практически ежедневно удваивать собственную биомассу, прирост которой тут же выедается первичными консументами – зоопланктоном.

Таблица 9.1.

Оценка биомассы на суше и в океане (Н.Ф. Реймерс, 1992).

Объекты	Биомасса, кг
	сырая (живая) масса		сухая масса
	суша	океан	суша	океан
Продуценты: фитомасса наземная фитопланктон Консументы: зоомасса суши зоопланктон зообентос нектон Всё живое вещество	6,5 ∙ 1015 - 6,0 ∙ 1012 - - - 6,5 ∙ 1015	- 0,9 ∙ 1012 - 21,2 ∙ 1012 6,6 ∙ 1012 1,0 ∙ 1012 29,9 ∙ 1012	2,6 ∙ 1015 - 2,0 ∙ 1012 - - - 2,6 ∙ 1015	- 0,18 ∙ 1012 - 4,2 ∙ 1012 2,4 ∙ 1012 0,23 ∙ 1012 7,05 ∙ 1012

Пирамиды продуктивности не могут быть обращенными. Пирамиды продуктивности в автотрофных экосистемах всегда имеют основание большее, чем последующие ступени (в соответствии со вторым законом термодинамики).

Рис. 9.6. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму, 1986).