Главные первичные источники энергии биосферы:

1. Солнечная радиация (абсолютно преобладает).

2. Внутреннее тепло Земли (около 0,5% от солнечной энергии).

3. Энергия приливов (около 0,0017% от солнечной энергии).

Продуктивность

В определённом смысле, экосистемы – это системы, осуществляющие трансформацию солнечной энергии под контролем живых организмов, живого вещества. Рассмотрим несколько простых определений.

Живое вещество (по В.И. Вернадскому): «совокупность живых организмов, сведённая к массе, элементарному химическому составу и к энергии».

Биомасса – масса (физическая) живых организмов. Фитомасса – масса растений, зоомасса – масса животных. Часто термином «биомасса» обозначают определенную часть «живого вещества», подразумевая не только массу, но и химический состав, а также энергию некоторой совокупности живых организмов.

Биологическая продукция – продукция, образованная живыми организмами. Принято различать первичную биологическую продукцию и вторичную биологическую продукцию. Первичную продукцию образуют автотрофные организмы, продуценты (фото- и хемосинтетики). Все остальные организмы (гетеротрофы, консументы, в том числе и редуценты) образуют вторичную продукцию.

Биологическая продуктивность (или просто продуктивность) – скорость образования биологической продукции, скорость образования биомассы (как правило, отнесенная к единице площади или объема). Это понятие применяется, в основном, к популяциям, сообществам или экосистемам.

Мы можем выражать (обозначать, измерять) продуктивность как в единицах массы, так и в единицах энергии. Например, в единицах массы: т/га в год, г/см² в сек, кг/м² в сутки. В единицах энергии: Дж/м² в сек, кал/м² в год или ккал/га в год. При изучении продуктивности различных экосистем удобнее использовать единицы энергии, например, Дж ∙ м^-2 ∙ сут.^-1. В этом случае удается сравнить скорость образования различной по химическому составу продукции.

Естественно, нам привычнее и доступнее определение массы растений или животных - взвешивание. А как определить количество энергии, которое содержится в той или иной биомассе (калорийность биомассы)?

Экспериментально калорийность биомассы определяют путем сжигания образца в атмосфере кислорода (устройство называется калориметрической бомбой). Тщательно измерив количество выделившейся при сжигании образца тепловой энергии, рассчитывают калорийность единицы абсолютно сухой биомассы (табл. 8.1).

Таблица 8.1. Справочные данные по калорийности, в ккал/г абсолютно сухой массы.

Вещество	Калорийность	Биомасса	Калорийность
углеводы белки жиры уголь бензин	4,0 5,0 9,2 7,0 11,5	Наземные растения Семена растений Водоросли Беспозвоночные Насекомые (отдельно) Позвоночные	4,5 5,2 4,9 3,0 5,4 5,6

Для того, чтобы рассчитать количество энергии, содержащееся в биомассе, помимо справочных данных по калорийности необходимо знать состав биомассы и, прежде всего, содержание воды (влажность).

Пример: огурец весит 100 г. Мы хотим узнать, сколько энергии содержится в этом огурце. Содержание воды в огурце, влажность – 95%. Следовательно, на абсолютно сухую биомассу огурца приходится 5% или 100 г ∙ 0,05 = 5 г (а.с.). Калорийность а.с. биомассы наземных растений приближенно составляет 4,5 ккал/г. Тогда в 100 г огурца содержится 4,5 ккал/г ∙ 5 г = 22,5 ккал энергии.

Или 100 г говядины. Влажность – 50%; на а.с. массу приходится 50 г. Средняя калорийность  5,6 ккал/г. Содержание энергии в 100 г говядины: 5,6 ккал/г ∙ 50 г = 280 ккал.

Используя энергетические единицы, можно количественно сравнивать самую разнообразную по составу биологическую продукцию. Вот почему энергию называют универсальной экологической валютой.

Краткое решение трёх задач:

1. «Виола» (сыр) содержит: белков – 14% , жиров – 30%, углеводов – 6%. Остальное вода. Сколько грамм виолы нужно съесть в день взрослому человеку для компенсации энергетических затрат (около 2800 ккал/сутки) при 100% ассимиляции «виолы»?

………………………………………………………………………………………………….

………………………………………………………………………………………………….

………………………………………………………………………………………………….

………………………………………………………………………………………………….

2. Неожиданная задача. Сравните суточное потребление О₂ в Москве людьми (10 млн. человек) и автомобилями (3 млн. по 10 кг бензина ~ (СН₂) в сутки. А кто из них больше выделяет СО₂? Примем, что основная пища людей это углеводы ~ (СН₂О).

…………………………………………………………………………………………………...

…………………………………………………………………………………………………...

…………………………………………………………………………………………………..

…………………………………………………………………………………………………..

3. Ситуация: поздняя осень, остров Врангеля. Три дня до прихода катера. Десять градусов мороза. Палатка, меховой спальник и ящик эскимо в шоколаде – больше ничего нет. Есть (кушать хочется) или не есть? Не растратим ли мы последнее тепло, растапливая съеденное мороженое? Или потерпеть?

Мороженое (на 100 г): углеводы – 25 г; жиры – 20 г; белки – 5 г, вода – 50 г.

…………………………………………………………………………………………………...

…………………………………………………………………………………………………..

…………………………………………………………………………………………………...

…………………………………………………………………………………………………..

Трансформация первичной продукции в агроэкосистеме

Рассмотрим пути трансформации энергии в процессе образования продукции в сельскохозяйственной экосистеме (таблица 8.2, рис. 8.2).

Таблица 8.2. Пути переноса и трансформации энергии в экосистеме сои, в % от ВПП (по Ю. Одуму, 1986 г.).

Составляющие потока энергии	Использование, %	Остаток
1. Валовая первичная продукция (ВПП) 2. Дыхание растений (Rа) 3. Чистая первичная продукция (ЧПП) 4. Потребление гетеротрофами 5. Биологический урожай 6. Урожай 7. Корневые и пожнивные остатки 8. То же – разложенные, минерализованные в почве и подстилке к весне 9. Годовой прирост	25 10 32 33	100 75 65 33 0

В процессе фотосинтеза в листьях сои из углекислого газа и воды образуются первичные углеводы, в которых аккумулируется определенное количество солнечной энергии. Это и есть валовая первичная продукция (ВПП), которую мы примем за 100 %.

Некоторое количество синтезированных углеводов растения вынуждены израсходовать для получения энергии, необходимой для жизнедеятельности. Часть образованной продукции (и запасенной энергии) расходуется «на собственные нужды» растений. Эти расходы называются автотрофным дыханием или просто дыханием растений (Ra). В экосистеме сои расходы на автотрофное дыхание составляют 25% от ВПП (в природных экосистемах расходы на автотрофное дыхание обычно значительно выше).

Оставшаяся часть продукции называется чистой первичной продукцией (ЧПП). В экосистеме сои ЧПП составила за год 75% от ВПП. Теоретически вся ЧПП доступна человеку. Но на практике это далеко не так.

Несмотря на все усилия, даже в агроценозах часть ЧПП достается другим организмам, гетеротрофам, как полезным (симбионтам, опылителям), так и тем, которых мы попросту называем «вредителями». Доля продукции, потребленной гетеротрофами за год, в экосистеме сои составляет 10 % от ВПП.

Оставшаяся часть продукции выделяется в особую категорию только в агроэкосистемах. В отечественной сельскохозяйственной литературе ее называют иногда урожай на корню или биологический урожай (в приведенном примере – 65% от ВПП).

Наиболее ценная для человека часть продукции, как правило, вывозимая с поля, называется урожаем. В приведенном примере урожай сои составляет всего 32% от ВПП.

Оставленная в поле часть первичной продукции обычно называется корневыми и пожнивными остатками. В приведенном примере эти остатки составляют 33% от ВПП – даже несколько больше, чем урожай, вывозимый человеком. Но это тот минимальный резерв органического вещества (и энергии), за счет которого существуют почвенные организмы и поддерживается плодородие почвы.

К началу следующего сезона практически все органические остатки сои будут разложены почвенными сапротрофами. Общий годовой баланс трансформации валовой первичной продукции (за исключением семян) в агроэкосистеме сои сведется к нулю – что накоплено, то и потрачено.

Рис. 8.2. Пути переноса и трансформации энергии в экосистеме сои, в % от ВПП.