90

ЧАСТЬ II

«Экосистемы и биосфера»

Блок тем 2 (дидактическая единица 2)

• ТЕМА 4: КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

• ТЕМА 5: СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД В ЭКОЛОГИИ

• ТЕМА 6: «АКВАМИР» – МОДЕЛЬ БИОСФЕРЫ

Ваша оценка по 100-балльной шкале (блок тем 2)

Вид работы	Оценка, баллы		Подпись преподавателя
	Максимум	Реальная
1. Работа на практических занятиях по теме 4	5
2. Задания 4.2 – 4.5 (свойства экосистем)	5
3. Работа на практических занятиях по теме 5	5
4. Задания 5.1 – 5.3 (блок-схемы)	5
5. Работа на практических занятиях по теме 6	5
6. Проект «Аквамир»	10
9. Задание 4.1 и презентация («биом»)	15
10. Контрольная работа и тестирование	50
ИТОГО по дидактической единице 2	100

Таблица 2.

Календарно-тематический план аудиторных занятий (по блоку тем 2):

Тема занятий	Лекции		Практические
	Кол-во часов	Дата	Кол-во часов	Дата
1. Концепция экосистемы	2		2
2. Системный подход в экологии	2		2
3. «Аквамир» – модель биосферы	2		2
4. Публичная защита проектов «Основные биомы биосферы»	2		-
5. Текущий контроль (тестирование, контрольная работа, защита проектов)	-		2
6. Публичная защита проектов «Основные биомы биосферы»	2		-
7. Коррекция и итоговая оценка	-		2
ИТОГО:	10		10

Глава IV Концепция экосистемы (тема 4)

4.1. Экосистема. Общие свойства экосистем (конспект лекции и хрестоматия)

Термин «экосистема»

Одним из главных недостатков естествознания ХIX века В.В. Докучаев считал разобщённость естественных наук, каждая из которых изучала только «свой» компонент Природы (ботаника – растения, зоология – животных, минералогия – горные породы и т. д.), а не ту «генетическую, вековечную и всегда закономерную связь, какая существует между силами, телами и явлениями …».

По мнению В.В. Докучаева, в конце ХIX века назрела необходимость в появлении такой науки, которая специально изучала бы взаимосвязи, взаимодействия всех явлений природы на земной поверхности. В наше время на роль такой науки претендует, прежде всего, экология. Но в начале ХХ века многие подразделения естественных наук стремились реализовать эту мысль Докучаева (учение о географических ландшафтах и природных зонах в географии, генетическое почвоведение, учение о лесе, учение о биосфере, геохимия, геоботаника и другие).

«Идеи о (природных единствах, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера находятся в тесном взаимодействии и взаимообусловленности), возникли независимо в разное время в разных странах, и они получили разное наименование (микрокосм, эпиморфа, элементарный ландшафт, микроландшафт, биосистема, голоцен, биохора, геоценоз, биогеоценоз, экосистема, ландшафтная фация и др.)» – отмечал академик В.Н. Сукачёв.

Многие из перечисленных терминов практически вышли из употребления, другие успешно используются специалистами, но вряд ли в наши дни найдется образованный человек, который не знал бы о термине ЭКОСИСТЕМА.

Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским учёным Артуром Георгом Тенсли (A.G. Tansley, 1871 – 1955) который считал, что экосистемы с точки зрения эколога, представляют собой основные природные единицы на поверхности земли», в которые входит не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических (абиотических) факторов. Он писал:

«Более глубоким представлением, по-моему, является целостная система (в понимании физики), включающая в себя не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем окружающей средой биома – факторы местообитания в самом широком смысле. Хотя организмы в первую очередь могут претендовать на наш интерес, когда мы пытаемся мыслить фундаментально, мы не можем отделить их от окружающей их определённой среды, с которой они формируют одну физическую систему.

С точки зрения эколога эти системы являются основными единицами природы на лике Земли ... В каждой системе существует постоянный взаимный обмен самого разного вида не только между организмами, но и между органическими и неорганическими (частями). Эти экосистемы в нашем обозначении могут быть самого разнообразного вида и размеров. Они образуют одну (особую) категорию разнообразия физических систем Вселенной, от Вселенной и до атома)...

Относительно более стабильных систем экосистемы исключительно уязвимы как по количеству своих собственных нестабильных компонентов, так и потому, что они подвержены внедрению компонентов других систем. Тем не менее некоторые из высокоразвитых систем – «климаксы» – поддерживают себя в течение тысяч лет...

В экосистеме равно организмы и неорганические факторы являются компонентами, которые находятся в относительно стабильном динамическом равновесии. Сукцессия и развитие – примеры универсальных процессов, направленных на создание таких равновесных систем» (Тенсли, 1935, цит. по Кузнецовой, 2001).

Существуют два основных подхода к выделению экосистем:

1. Функциональный подход (при котором главное внимание уделяется вопросам функционирования системы, а не особенностям её строения)

Экосистема (от греч. oikos – жилище, местопребывание и systema – сочетание, объединение), экологическая система – живые организмы и среда их обитания, функционирующие (и изучаемые) как единое целое, как единая биокосная система, способная поддерживать земную жизнь. Основная функциональная единица в экологии. Иногда экологию называют «учением об экосистемах».

• Функциональное понятие экосистема (по Ф. Эвансу, 1956) применимо к объектам разного размера и сложности, в которых наблюдается закономерное взаимодействие живого и неживого, – как к биосфере или Мировому океану, так и к гниющему пню или пересыхающей луже с её обитателями. Критерии, позволяющие установить границы экосистемы, заранее жестко не заданы (они определяются самим исследователем), поэтому количество экосистем и их расположение для любой территории заранее не регламентировано и зависит от целей и задач исследования.

• Сказанное выше вовсе не означает, что «экологическая система не имеет границ». В Федеральном законе Российской Федерации «Об охране окружающей среды» специально подчеркивается, что «естественная экологическая система – объективно существующая часть природной среды, которая имеет пространственно-территориальные границы и в которой живые (растения, животные и другие организмы) и неживые её элементы взаимодействуют как единое функциональное целое и связаны между собой обменом веществом и энергией».

• В современной экологии абсолютно преобладает представление об экосистеме как основной функциональной единице, что отличается от первоначального использования термина.

Характеризуя экосистему как основную функциональную единицу в экологии, американский эколог Ю. Одум (1986) подчеркивает следующие моменты:

«Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразрывно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (система), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему.

Экосистема – основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы, и неживая среда – компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той форме, которая существует на Земле. Если мы хотим, чтобы наше общество перешло к целостному решению проблем, возникающих на уровне биомов и биосферы, то должны прежде всего изучать экосистемный уровень организации. Экосистемы представляют собой открытые системы, поэтому важной составной частью концепции являются среда на выходе и среда на входе».

2. Хорологический подход (при котором выделяется наименьшая самостоятельная ячейка биосферы Земли, подобная клетке в живом организме, элементарная пространственная (хорологическая) единица). Такую экосистему мы будем называть биогеоценозом (по В.Н. Сукачёву, 1942) или элементарной экосистемой.

Основоположником биогеоценологии (и ряда других научных направлений в ботанике, общей биологии и географии) был выдающийся ученый, академик Владимир Николаевич Сукачёв (1880 – 1967 гг.). Он писал: «... С начала 20-го века в зарубежных странах идёт разработка не только понятия географического ландшафта, но и близкого к биогеоценозу понятия об экосистеме. … Эти термины не вполне равнозначны, но все они применяются к природным объектам, близким между собой. …За рубежом наиболее распространён термин «экосистема», а у нас – «биогеоценоз» ... среди географов бытует также термин «фация» (ландшафтная) ... Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою, особую специфику взаимодействия этих слагающих её компонентов ... (Сукачёв, 1964).

Понятие биогеоценоз (по В.Н. Сукачёву), строго говоря, применимо лишь к элементарным природным единицам, своеобразным ячейкам или клеточкам биогеосферы. Критерии, позволяющие установить границы биогеоценоза (элементарной экосистемы), заранее жестко заданы, поэтому их количество и расположение для любой территории строго регламентировано.

По положению в пространстве (хорологически) биогеоценозу приближённо соответствуют: в геохимии ландшафта – элементарный ландшафт (по Б.Б. Полынову, 1956); в ландшафтоведении – ландшафтная фация.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЛАНДШАФТ (по Б.Б. Полынову) – «определённый элемент рельефа, сложенный одной породой или наносом и покрытый в каждый момент своего существования определенным растительным сообществом. Все эти условия создают определённую разность почвы ...». Соответствует понятиям ландшафтная фация и биогеоценоз.

ЛАНДШАФТ ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ – основная категория территориального деления географической оболочки, одно из фундаментальных понятий географии, природная система. Ландшафт географический – конкретная территория, однородная по своему происхождению и истории развития, обладающая единым геологическим фундаментом, однотипным рельефом, общим климатом, единообразным сочетанием гидротермических условий, почв, биоценозов и закономерным набором морфологических частей – фаций и урочищ.

ФАЦИЯ ЛАНДШАФТНАЯ – элементарная морфологическая единица ландшафта, структурная часть урочища. Обычно совпадает с одним элементом мезорельефа (например, вершиной холма, верхней частью его северного склона и т. п.) или с отдельной формой микрорельефа и характеризуется однородностью материнской породы, микроклимата, водного режима, почвы и расположением в пределах одного биоценоза.

УРОЧИЩЕ – сопряженная система ландшафтных фаций, объединяемых общей направленностью процессов и приуроченных к одной мезоформе рельефа на однородном субстрате.

Общие свойства экологических систем

1. Наличие живого и косного компонентов. Простейшая формула экосистемы:

экосистема = биотическое сообщество + абиотическая среда + ()

биогеоценоз (элементарная экосистема) = биоценоз + экотоп + ()

Здесь символ () означает «взаимодействие».

Биоценоз (от греч. био... и kionos – общий) – совокупность организмов, совместно населяющих определенный участок суши или водоема. Синоним – биотическое сообщество экосистемы. Термин биоценоз предложил ещё в 1877 г. немецкий биолог К. Мёбиус.

Экотоп – косная составляющая биогеоценоза, внутренняя абиотическая среда элементарной экосистемы, совокупность её абиотических компонентов (элементов). Часто рассматривается как синоним термина «биотоп».

Биотоп (от греч. био... и topos – место) – участок водоёма или суши с однотипными условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом.

Строго говоря, понятия экотоп и биоценоз применимы только к биогеоценозу, но часто используются и для характеристики других природных объектов.

2. Трехкомпонентный фазовый состав экотопа, абиотической среды: твердая фаза + жидкая фаза (вода) + газообразная фаза

Для нормального функционирования экосистемы, в частности, для процессов обмена веществ, необходимо, чтобы в абиотической среде присутствовали как твердые, так и жидкие (вода) и газообразные вещества.

3. Сложная структура биоценоза (биотического сообщества):

продуценты – консументы – редуценты

Всё разнообразие биологических видов организмов, входящих в состав различных биоценозов Земли, можно подразделить на функциональные экологические группы продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты (от лат. producentis – производящий, создающий) – организмы, способные осуществлять фотосинтез или хемосинтез. Являются в пищевой сети экосистемы создателями органического вещества (первичной биологической продукции) из неорганических соединений; т. е. все автотрофные организмы.

Консументы (от лат. consumo – потребляю) – организмы, являющиеся в пищевой сети экосистемы потребителями живой биомассы. Все консументы – гетеротрофные организмы (растительноядные животные, хищники, паразиты).

Редуценты (от лат. reducens – возвращающий, восстанавливающий), деструкторы – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации (деструкции), т. е. разложению до простых неорганических соединений, которые затем могут использоваться продуцентами. К редуцентам относятся многие бактерии, все грибы, некоторые животные (например, дождевые черви).

АВТОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, автотрофы (от греч. autos – сам и trophe – пища) – организмы, использующие для построения своего тела СО₂ в качестве единственного или главного источника углерода. К автотрофам относятся наземные зелёные растения, водоросли, фототрофные бактерии, а также хемоавтотрофные бактерии.

ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, гетеротрофы (от греч. heteros – иной, другой и trophe – пища) – организмы, использующие в качестве источника углерода экзогенные органические вещества. К гетеротрофным организмам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофильные наземные растения и водоросли.

4. Пищевые цепи и пищевые сети. Поток энергии в пищевой сети

Живые организмы осуществляют огромную работу как в элементарных экосистемах, так и в биосфере в целом. Для совершения любой работы нужна энергия. Главным первичным источником энергии для биосферы является Солнце. Ежегодно зелёные растения (продуценты) в процессе фотосинтеза аккумулируют менее 1% поступающей солнечной энергии в органическом веществе. С продуцентов начинаются пищевые цепи. Поедая растения, к потоку энергии «подключаются» травоядные животные, а поедая травоядных, – хищники. Отмершие растения и другие организмы служат пищей многочисленным редуцентам. Образуются сложные пищевые сети.

5. Круговорот вещества

В широком смысле круговорот веществ на Земле – повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер.

С экосистемных позиций, круговорот вещества – это осуществляющийся при активном (с затратами энергии) участии живого вещества функциональный механизм, направленный на поддержание относительного постоянства химического состава различных компонентов экосистемы. Круговорот вещества позволяет бесконечной череде поколений живых организмов существовать при ограниченном запасе химических элементов, необходимых для создания их биомассы.

6. Продуктивность

Важнейшее свойство (качество) экологических систем – продуктивность, способность поддерживать систему (условия) воспроизводства живого вещества. Как показатель продуктивность – это скорость образования биологической продукции. В экологических системах создаются необходимые условия для образования биологической продукции.

7. Развитие экосистем. Сукцессия и климакс

Экосистемы всё время изменяются. Постоянство экосистем лишь относительно. Развитие экологической системы называется экологической сукцессией. Стабильные, зрелые экосистемы, изменяющиеся настолько медленно, что можно говорить об их постоянстве, называются климаксовыми.

Классификация экосистем

Классификация экологических систем – один из наименее разработанных вопросов в экологии. Традиционно выделяют микро, мезо и макроэкосистемы, но приставка «микро» (маленькая) или «мезо» (средняя) зависят исключительно от субъективного взгляда эколога.

БИОМ – термин, обозначающий крупную региональную или субконтинентальную систему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта (Ю. Одум, 1986). Например, биом тундры, биом тайги, биом степей, биом широколиственных лесов.

Рассмотрим в качестве примера классификацию экосистем Ю. Одума (1986 г.):