Значение модификаций в эволюции

Лучше всего и раньше других о возможном значении модификаций в эволюции высказался Е.И.Лукин (1936), и затем В.С.Кирпичников (1939). Эти авторы отметили, что модификации выступаю в качестве пробы нормы реакции во вновь возникших условиях существования. Организм либо погибает, либо адаптируется. При последующем сохранении новых условий происходит отбор генокопий, т.е. мутаций, фенотипическое проявление которых повторяет ранее возникшие модификации.

Как мы видели на многих приведенных примерах, модификации, даже адаптивные, часто сопровождаются повышением наследственной изменчивости, как, например, в случае индукции SOS-репарации, эффекте плотности популяции у бактерий, феромональном стрессе у мышей и т.д. Это лишний раз указывает на неслучайную связь между модификациями и наследственной изменчивостью.

Более того, та же инфекционная наследственность, которая представляет собой по существу пример модификаций, вызываемых симбиозом в широком смысле, может быть источником наследственной изменчивости.

Наконец, некоторые модификации на уровне структуры белков (прионы дрожжей) представляют собой наследственные изменения, по крайней мере, в некоторых систематических группах. Еще нагляднее демонстрируют связь модификаций и наследственной изменчивости явления рестрикции-модификации бактериофагов – наследуемое изменение круга хозяев в результате метилирования ДНК. Обращаясь к миру прокариотов, мы видим, что в этом надцарстве адаптации основаны в огромной степени на механизмах горизонтального переноса генов, на механизмах дезинтеграции и реинтеграции геномов в ответ на изменяющиеся условия среды. Вспомним распространение генов множественной антибиотикоустойчивости при помощи плазмид и бактериальных вирусов. Иное дело эукариоты с их преимущественно вертикальным наследованием и расширением возможностей модификаций.

Обратная сторона связи модификаций и наследственной изменчивости – примеры онтогенетических адаптаций, снижающие мутагенные эффекты некоторых воздействий – пример с феромональным мутагенезом у мышей, а также эксперименты с линией Т М.М.Тихомировой и др., показавшие, что онтогенетическая адаптация к температуре снижает последействие температуры на рентген-индуцированные хромосомные аберрации.

Еще один, гипотетический пока аспект значения модификаций в эволюции: возможная их роль в активации псевдогенов, которые служат промежуточным этапом в возникновении новых генов и тем самым в возникновении ароморфозов (по А.Н.Северцову). Как известно, в соответствии с наиболее популярным – блочным принципом молекулярной эволюции вслед за дупликациями генетического материала дуплицированные гены дивергируют. При этом, мутационная дивергенция идет быстрее, если одна из дуплицированных копий превращается в псевдоген, т.е. оказывается “запертой” нонсенсами и сдвигами считывания. Далее блоки псевдогена могут быть использованы в качестве кирпичей для строительства новых генов. Ускорение этого процесса может быть достигнуто, если нонсенсы или сдвиги считывания будут супрессированы. Это может происходить не только благодаря супрессорным мутациям, но благодаря прионизации фактора терминации трансляции eRF3 (по крайней мере, у грибов), приводящей к супрессии всех нонсенсов и некоторых сдвигов считывания.

Представления о т.н. системных мутация (по Р.Гольдшмидту), которые развивает В.Н.Стегний также перекликаются с рассматриваемой проблемой. Согласно В.Н.Стегнию хромосомные перестройки происходят как компенсаторные изменения после преобразования ядерного матрикса (эпигенетического события), поскольку хромосомы заякорены за оболочку ядра изнутри.

Наконец, неслучайная связь наследственной и модификационной изменчивости в эволюции следует из принципа поливариантности матричных процессов (относится пока к матрицам первого рода, но возможно справедливо и для матриц второго рода). Всем матричным процессам (и их точности) свойственна изменчивость, некоторые белки участвуют как совместители в разных матричных процессах (транскрипции и репликации/репарации, трансляции и репликации), как мы видели на некоторых примерах.