Лекция 7 Синэкологическая генетика и модификации

Очередной синтез в теории эволюции, который происходит на наших глазах, основывается на объединении Синтетической Теории Эволюции и Экологии. Эволюционирует биосфера как целое. Поэтому важно понять, реальные отношения организмов в экосистемах, в которых, собственно и работает естественный отбор.

Экологические отношения в природе генетически предопределены и в то же время в значительной степени основаны на модификациях. В аутэкологических отношениях – очень часто, как в случаях модификаций, вызываемых абиотическими факторами: температура, атмосферное давление, освещенность, радиация и т.д. В синэкологических отношениях, т.е. отношениях между организмами, - тоже.

Находясь в своей обычной экологической системе (нише), организмы взаимодействуют между собой. Наиболее ярко это проявляется в существовании пищевых сетей (реже пищевых цепей), во взаимодействии паразитов или симбионтов и их хозяев. Нарушение такого рода взаимодействий ярко проявляется в т.н. биологических загрязнениях или биологических инвазиях. Так, глобализация, кроме всего прочего, выражается и в расширении транспортных потоков, приводящих к перемещению видов. Дальневосточные или Понто-Каспийские беспозвоночные (китайский краб и др. ракообразные) и позвоночных (рыбы - бычок) появляются в наших водах и, не имея естественных врагов и паразитов, начинают неконтролируемо размножаться. Так Понто-Каспийский рачок Circopagis активно размножился в наших водах, нанеся ощутимый ущерб рыболовству в частности в Лужской губе. Он забивает рыболовные сети, делая их непригодными для промысла. Это большая экономически значимая проблема, решение которой требует знания биологии и поисков адекватных методов борьбы со вселенцами. В настоящее время такие (эффективные) методы отсутствуют. Это пример практической важности проблемы экологических отношений, необходимости понимания их механизмов для последующего управления проблемными ситуациями.

Известно, что некоторые паразиты не просто используют промежуточных хозяев для своего развития, но и активно влияют на их поведение “не без выгоды для себя”. Они влияют на поведение промежуточного хозяина, делая его более легкой добычей для дефинитивного (конечного) хозяина. Например, кобылка Tetrameres аmericana, зараженная личинками нематоды, становится легкой добычей кур, в организме которых нематода живет во взрослом состоянии. Личинки нематоды образуют цисты в мышцах кобылки, у последней снижается двигательная активность и ее легче поймать курице. Овцы, зараженные личинками собачьего ленточного червя Taenia multiceps (проникают в головной и спинной мозг овец), заболевают “вертячкой”. Они ходят по кругу и, в конце концов, отбиваются от стада и становятся легкой добычей волков и одичавших собак - дефинитивных хозяев паразита. Таких примеров довольно много, но далеко не всегда известны конкретные механизмы взаимодействия паразит-хозяин.

В то же время расшифрованы некоторые примеры взаимодействия растений и повреждающих (поедающих) их насекомых, которые “научились” преодолевать защитные механизмы растений. Так, бобовое растение Dioclea megacarpa защищается от нападающих на него насекомых, накапливая в плодах до 13% веса канаванин (аналог аргинина). Это хороший способ защиты, поскольку аргинил-тРНК синтетаза обычно не различает аргинин и канаванин. Последний включается во все белки, и конец очевиден (на примере бражника).

Жук Caryedes brasiliensis оказался “хитрым”. Его аргинил-тРНК синтетаза различает аргинин и канаванин. Жук разлагает канаванин на канолин и мочевину, а последнюю использует в своем метаболизме. Т.о. этот жук спокойно откладывает яйца на D. megacarpa, его кладки защищены. Кроме того, у этого жука есть эндосимбионты – бактерии, тоже устойчивые к канаванину, и использующие этот аналог как источник углерода и азота. Не совсем понятно, что делает сам жук, а что эндосимбионты в утилизации канаванина.

Это повод рассуждать о том, что такое норма реакции и как она связана с экологическими отношениями организмов.

Инфекционная “наследственность” или модификации? Яркий пример эндосимбиоза (насекомые-бактерии) представляет взаимоотношение между членистоногими и внутриклеточными симбионтами бактериями рода Wolbachia. В последнее время этого эндосимбионта (или близких к нему) обнаруживают едва ли не повсеместно. Вначале присутствие этого паразита обнаруживали потому, что у насекомого меняется соотношение по полу: уменьшается число самцов. Бактерии передаются по материнской линии следующему поколению.

В классической генетике такие явления обычно объединяли в группу инфекционной, цитоплазматической наследственности. Может быть правильнее говорить о модификациях (инфекция, все же!)?

Некоторые линии Wolbachia индуцируют партеногенез у потенциальных самок, удваивая их хромосомный набор. Это происходит у муравьев с их гапло-диплоидным определением пола. Известны также линии Wolbachia и Microspora, вызывающие развитие женского пола у потенциальных самцов (у ракообразных), в частности у Porcellinoides pruinosus (Crustacea: Oniscidae) – изоподы. Известны бактерии, в частности, та же Wolbachia, убивающие самцов в эмбриогенезе, например у Drosophila bifasciata.

Присутствие Wolbachia у дрозофилы может иметь, как позитивный так и негативный эффект на плодовитость и выживаемость. Аналогичный эффект обнаружен у комаров Aedes.

Присутствие Wolbachia необходимо для нормального оогенеза у паразитической осы Asobara tabida. “Вылеченные” осы не способны продуцировать зрелые ооциты. Аналогичный эффект – «супрессия» женской стерильности благодаря инфекции Wolbachia обнаружен у дрозофилы (D.melanogaster) мутантной по гену Sex-lethal (структурный ген, кодирующий некий белок). При этом взаимодействие носило аллеле- и гено-специфичный характер (есть другие гены, мутации в которых приводят к такому же эффекту у дрозофилы, как и в Sxl). Это указывает на специфическое влияние бактерии на конкретный белок в его конкретной мутантной конформации (?).Возвращаясь к рассмотренным ранее механизмам, рассмотренным ранее, не нпоминает ли это явление фенотипической супрессии?

Отношения растений с почвенными бактериями и грибами. Система генетической колонизации: Agrobacterium tumefaciens и крестоцветные растения – тоже пример из той же области взаимоотношений в экосистеме – симбиоз: бактерии в ризосфере высшего растения, имеющий своей кульминацией проникновение бактерии в клетки растения с последующей передачей Ti плазмиды и включение в геном растений участка этой плазмиды – т.н. T-ДНК. Это приводит к усиленному синтезу опинов и нопалинов в растении, их использованию бактерией в качестве источников углерода и азота. Здесь уже не просто взаимоотношения организмов на основе модификаций, а изменение генома растения за счет включения в него генов бактерии. Налицо горизонтальный перенос генетического материала от бактерии в растение. Насколько широко распространены такого рода взаимодействия, волнует многих. Видимо, не очень распространены. Тем не менее, на этом эффекте была построена вся генная инженерия растений.

На кафедре и на факультете И.А.Тихонович и Н.А.Проворов читают курс симбиогенетики, в котором подробно рассказано об отношениях почвенных бактерий-азотфиксаторов и бобовых растений, а также о микоризе, в которой взаимодействуют грибы и растения.