Элементарное адаптивное явление и пути его перехода в адаптации
Происхождение новых и совершенствование уже приобретенных адаптаций – центральная проблема дарвинизма. Эволюция адаптации заключается в историческом изменении нормы реакции отдельного генотипа и генетической структуры вида в целом.3
Общая структура адаптациогенеза слагается из трех фаз: инадаптивной, преадаптивной, постадаптивной. В каждом конкретном случае эти фазы могут меняться местами.
Инадаптивная фаза. При изменении среды выживает всего только часть популяции, остальная элиминируется. Факты, свидетельствующие о неизбежности прохождения инадаптивной фазы в эволюции популяций, рассматривались выше на примерах выработки устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и насекомых к ядам. Эволюция крупных таксонов сопровождается элиминацией еще большего числа особей. Например, эволюция семейства лошадиных шла через массовое вымирание популяций.
Исходя из сказанного, можно сформулировать два общих положения. Во-первых, чем более резкими будут изменения среды, тем больший урон нанесут они популяции, вплоть до ее вымирания. Во-вторых, чем крупнее таксон, возникающий в ходе эволюции, тем большее число популяций приносится в жертву как плата за возникновение таксона. Из этого правила имеются исключения, о чем будет сказано ниже.
Итак, эволюция популяций и более крупных таксонов связана с неизбежной расплатой за успех части составляющих их организмов. Чем же обусловливается этот успех?
Преадаптивная фаза. Организмы, которые выживают при изменении условий среды, обладали необходимыми для этого предпосылками в их организации. Готовность к созданию новых адаптации особенно необходима в случае быстрых и резких изменений условий среды, так как приспособление на основе постепенного отбора мелких полезных мутаций здесь исключено.
Еще Ч. Дарвин обратил внимание на то, что организмы должны обладать необходимыми предпосылками для выживания при изменении условий обитания. Позднее это замечание было ошибочно истолковано в теории «предварительного приспособления», и сама проблема надолго оказалась монополией антидарвинистов. Лишь в недавнее время она стала объектом внимания сторонников синтетической теории эволюции. В современной трактовке понятие преадаптации означает имеющуюся у организмов готовность к выживанию и размножению в изменяющейся среде, сформировавшуюся ранее при участии отбора.
Факты, доказывающие реальность явления преадаптации, обнаружены как в лаборатории, так и в природе.
Правильному представлению о преадаптивной фазе во многом способствует выяснение механизмов ее возникновения. Один из таких механизмов – коррелятивная изменчивость. Большинство признаков организмов становятся адаптивными под действием отбора, но, поскольку они коррелятивно связаны между собой, изменение одних из них влечет за собой изменение других.
Возникновение преадаптивной фазы определяется генетическими факторами (мутационной и коррелятивной изменчивостью) либо отбором, но в совершенно другом направлении по отношению к будущему использованию признака (пример с раковиной моллюска). Но в любом случае переход преадаптивной фазы в обычную адаптацию определяется сменой направления отбора.
Постадаптивная фаза. Постадаптивная фаза представляет собой постепенное усовершенствование уже имеющейся адаптации к частным условиям среды. Превосходный пример такой адаптивной специализации целого комплекса признаков показывает лесной дятел. Вся организация дятла подчинена добыванию пищи при долблении стволов деревьев: прямой клюв прочно связан с черепом, имеются длинный язык для ловли насекомых, развитые цепкие ноги и хвост для опоры на стволе.
В понятие постадаптации вкладывается и иной смысл. Одни признаки могут сохранять свое значение в качестве широких и даже универсальных адаптации. Так, живорождение у млекопитающих – приобретение, полезное, как в пустыне, так и во льдах. Другие признаки при изменении среды либо утрачиваются совсем, либо становятся бесполезными. Часть признаков, ранее адаптивных, но потерявших полезное значение, могут вновь пригодиться организмам при изменении среды обитания. Существование таких потенциально полезных признаков и есть постадаптивная фаза в точном значении этого понятия. Такая трактовка адекватна и самому термину, поскольку слово «постадаптация» в буквальном смысле означает «после адаптации».