
- •«Оренбургский государственный университет»
- •Физиология высшей нервной деятельности
- •1Введение в физиологию высшей нервной и психической
- •1.1Общие сведения об аналитико-синтетической деятельности мозга
- •1.2 Структурные основы локализации функций в коре большого мозга
- •1.3 Основные исторические вехи развития взглядов на высшую нервную деятельность человека и животных и методов ее исследования
- •1.4 Комплекс методов исследования внд
- •2 Врожденные и приобретенные формы поведения организма. Память, ее физиологические основы и биологическое значение
- •2.1 Врожденные формы деятельности организма
- •2.2 Приобретенные формы поведения
- •2.3 Память, ее физиологические основы и биологическое значение
- •3 Типы высшей нервной деятельности человека и животных
- •3.1 Свойства и общие типы нервной системы. Понятие о типе высшей нервной деятельности
- •3.2 Общая характеристика типов высшей нервной деятельности животных и человека. Темперамент и нервная система
- •3.3 Понятие о частных типах высшей нервной деятельности человека
- •3.4 Методы определения типологических свойств животных и человека
- •3.5 Характеристика основных факторов, влияющих на формирование типа внд и темперамент личности
- •4 Потребности, мотивации, эмоции: значение в формировании адаптивного поведения
- •4.1 Потребности как причины целенаправленного поведения
- •4.2 Мотивации как предпосылки потребностей
- •4.3 Эмоции как одна из форм психической деятельности
- •5 Психическая деятельность человека
- •5.1 Понятие о психической деятельности человека. Виды психической деятельности
- •5.2 Особенности психической деятельности человека
- •5.3 Понятие о подсознательном и осознаваемом уровнях высшей нервной деятельности
- •6 Функциональное состояние организма как психофизиологическое явление
- •6.1 Понятие о функциональном состоянии организма. Структурные основы функциональных состояний
- •6.2 Бодрствование и сон как функциональные состояния организма. Понятие о патологических формах сна
- •6.3 Значение сна для организма
- •7 Физиологические аспекты поведенческих реакций человека и животных
- •7.1 Интегративная деятельность мозга как фактор и основа целенаправленного поведения
- •7.2 Поведенческий акт по п.К. Анохину и к.В. Судакову
- •7.3 Структурные основы поведенческого акта
- •7.4 Физиологические механизмы управления движением
- •8 Физиология сенсорных систем. Значение деятельности сенсорных систем для обеспечения высшей нервной деятельности
- •8.1 Общая характеристика и классификация сенсорных систем
- •8.2 Структурно-функциональная организация сенсорных систем
- •8.3 Свойства сенсорных систем. Особенности кодирования информации в сенсорных системах. Регуляция функций сенсорных систем
- •8.4 Структурно-функциональная характеристика зрительной сенсорной системы
- •8.5 Структурно-функциональная характеристика слуховой сенсорной системы
- •Структурно-функциональная характеристика вестибулярной и двигательной сенсорных систем
- •Висцеральная, или интероцептивная, сенсорная система
- •8.8 Структурно-функциональная характеристика кожных сенсорных систем
- •8.9 Хеморецептивные сенсорные системы
- •8.10 Болевая (ноцицептивная) сенсорная система
- •Список использованных источников
6.3 Значение сна для организма
Согласно И.П. Павлову, сон – охранительное торможение, предотвращающее переутомление и истощение нервных клеток. В этом его основная биологическая роль. Экспериментально доказано, что взрослые собаки, лишенные сна, погибают за 2 – 3 недели. Если сна лишали щенков, их гибель наступала через 4—6 дней. Ограничение сна человека в течение 116 ч сопровождалось нарушением поведения, повышением раздражительности, психическими расстройствами. Наиболее значительно меняется поведение человека при лишении его медленного сна, т.к. возникает повышенная возбудимость. Вскрытие животных, погибших в результате лишения сна, показало кровоизлияния в коре больших полушарий, в стволовой части головного мозга и в спинном мозге.
Сон имеет огромное значение для процессов обмена веществ и энергии. Есть предположение, что медленный сон способствует восстановлению внутренних органов, поскольку именно в эту фазу сна через гипоталамус либерины воздействуют на гипофиз, в результате чего освобождается гормона роста соматотропин, участвующий в синтезе тканевых белков.
Парадоксальный сон восстанавливает пластические свойства нервных клеток головного мозга, усиливает процессы в клетках нейроглии, за счет которых нейроны обеспечиваются питательными веществами и кислородом. Только во время медленного сна из гипоталамуса в кровь выбрасывается соматотропин, участвующий в биосинтезе белков в периферических тканях. Биосинтез белков и РНК нейронов интенсифицируется во время парадоксального сна. Е. Хартманом отмечено, что мало спящие люди (в пределах 7 – 8 ч в сутки) хорошо приспособлены к жизни, быстрее и легче решают возникающие психологические проблемы. Долго спящие люди обременены конфликтами и более разносторонни в своих интересах. Предполагают, что оптимальная продолжительность потребность медленного сна для всех примерно одинакова, а потребность в быстром сне индивидуальна.
Большое значение сна заключается в том, что он способствует усвоению информации. В своих работах Ф. Крик показал, что во время парадоксального сна из памяти исключается вся второстепенная информация. Предлагались различные устройства и методики, якобы позволяющие людям обучаться во сне, не затрачивая особых усилий. Однако, эксперименты показали, что информация, предъявляемая для усвоения во время сна, не запоминается, если только на ЭЭГ во время или после этою не появляется альфа-ритм (т.е. если человек не просыпается). Из всех проявлений активности мозга во время сна запоминается лишь последнее сновидение. При этом сон способствует закреплению изученного материала. Экспериментально подтверждено, что заучивание какой-либо информации перед сном через 8 ч облегчает ее припоминание и воспроизведение. Запоминание улучшается после медленного сна. Заученный материал лучше воспроизводится после первой половины ночи, чем после второй, когда обычно преобладает парадоксальный сон и почти отсутствует глубокий медленноволновой сон. Роль парадоксального сна в запоминании пока не выяснена.
Сон — это приспособление организма к изменению освещенности в течение суток (день — ночь). Организм способен заранее подготовиться к ожидаемому воздействию со стороны окружающего мира. Активность всех систем организма снижается в определенные часы согласно усвоенному режиму труда и отдыха. К моменту пробуждения и в начале бодрствования активность органов и систем возрастает и соответствует уровню поведенческих реакций.
Механизмы бодрствования и сна изучались многими исследователями. Предполагают, что переход от бодрствования ко сну происходит двумя путями. С одной точки зрения, механизмы, поддерживающие состояние бодрствования, постепенно «утомляются». В таком случае, сон — пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. С другой точки зрения, существует активное торможение механизмов, обеспечивающих бодрствование (активная и пассивная теории сна). И. П. Павлов выделял два механизма развития сна, которые подтверждают обе точки зрения.
С одной стороны, сон возникает как явление охранительного торможения в результате сильного и длительного раздражения какого-либо отдельного участка коры больших полушарий. С другой стороны, сон возникает как результат внутреннего торможения, т. е. активного процесса формирования отрицательного условного рефлекса.
Важную роль в регуляции цикла сон — бодрствование играет ретикулярная формация ствола мозга, где находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга, кроме неокортекса. Ученые Г. Моруцци и Н. Мэгун, проводившие эксперименты на кошках в середине ХХ века, обнаружили, что высокочастотное электрическое раздражение ретикулярной формации у спящих кошек мгновенно их пробуждает. При этом повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный сон, напоминающий коматозное состояние.
В настоящее время распространены гуморальные, нервные теории и информационная теория сна.
Вначале возникли гуморальные теории сна. Фактор сна, лишенный видовой специфичности, был выделен из ликвора коз, которых лишали сна. Согласно гемодинамической теории сна, его наступление связано со снижением кровотока в мозге или с его усилением. Современные экспериментальные исследования показали, что в течение сна действительно происходит колебание кровенаполнения мозга. Р. Лежандр и X. Пьерон считали, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена вследствие утомления. В эксперименте собакам долгое время не давали спать, а затем их забивали и экстрагировали вещества из мозга. Эти вещества вводили другим собакам, и у них развивались признаки крайнего утомления, а затем наступал глубокий сон. То же самое происходило в том случае, если производился перенос сыворотки крови или спинномозговой жидкости.
В 1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрестным кровообращением у двух кроликов. Кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого. Если у одного из кроликов вызывали сон искусственным раздражением определенных структур мозга, второй кролик тоже засыпал. Во время сна в их мозгу было обнаружено избыточное накопление биологически активных веществ — ацетилхолина, гамма-аминомасляной кислоты, серотонина. Позднее было установлено, что медленноволновой сон регулируется серотонинэргической системой ядер продолговатого мозга: существует прямая зависимость сна от общего уровня серотонина и его обмена и функциональной активности этих мозговых структур. Катехоламинэргические нейроны моста и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, которая отвечает за быстрый сон и состояние бодрствования.
В середине XIX в. большее распространение получили нервные теории сна. Один из путей исследований заключался в изучении так называемого центра сна. О его существовании в ядрах гипоталамуса у животных писал швейцарский физиолог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипоталамусом отмечалась повышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился на уровне гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вызывала мгновенный глубокий сон.
Существует также информационная теория сна, автором которой является Н. Вингер. Согласно этой теории, в течение дня мозг накапливает огромную информацию. Ее усвоение затруднено, а часть вообще не имеет отношения к долговременным задачам. Если кратковременная память заполняется днем, то ночью часть содержащейся в ней информации переводится в долговременную память. Особенности процессов переработки информации требуют максимального отключения от сигналов окружающего мира.
В верхних отделах ствола мозга есть две области — ядра шва и голубое пятно. У нейронов названных областей такие же обширные проекции, как и у нейронов ретикулярной формации, поэтому они достигают многих областей ЦНС. Ядра шва захватывают срединную часть продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Разрушение их устраняет синхронизацию ЭЭГ и медленный сон. С помощью специальной методики флуоресценции в гистохимических исследованиях было показано, что нейроны ядер шва синтезируют серотонин и направляют его через свои аксоны к ретикулярной формации, гипоталамусу и к лимбической системе. Было выяснено, что блокада синтеза серотонина у кошки устраняег медленный сон, сохраняя лишь парадоксальный.
В покрышке среднего мозга было найдено скопление нейронов (голубое пятно), в котором синтезируется норадреналин. Стимуляция голубого пятна вызывает торможение нейронной активности во многих структурах мозга при одновременном росте двигательного возбуждения животного. Ядра шва и голубое пятно действуют как антагонисты. Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин, а в клетках голубого пятна — норадреналин. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней. Через несколько последующих недель сон у кошки нормализуется. Двустороннее разрушение голубого пятна вызывает полное исчезновение фаз быстрого движения глаз, но не влияет на медленноволновый сон. Истощение запасов серотонина и норадреналина, вызванное введением резерпина вызывает бессонницу. Экспериментально выяснено, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а в состоянии бодрствования. Судя по результатам недавних экспериментов, серотонин является и медиатором в процессе пробуждения, и «гормоном сна» в состоянии бодрствования, поскольку стимулирует синтез или высвобождение факторов сна, которые и вызывают сон.
Структуры, регулирующие медленный сон, находятся в нижней части мозгового ствола (в продолговатом мозге). Сходные с ними структуры были обнаружены и в задней части моста.
Рядом с голубым пятном в стволе головного мозга имеется группа гигантских ретикулярных нейронов, аксоны которых тянутся вверх и вниз к различным структурам мозга. В бодрствовании и медленном сне эти нейроны малоактивны, но их активность заметно повышается во время быстрого сна.
В последние годы развивается представление о том, что цикл бодрствование — сон обеспечивается системой двух центров. К. Экономо проводил клинические наблюдения больных с повреждениями различных участков гипоталамуса. Он предположил, что центр бодрствования локализован в заднем отделе гипоталамуса, а центр сна — в его передних отделах. С. Рэнсон, экспериментировавший с локальными повреждениями различных участков гипоталамуса, подтвердил это предположение.
Искусственно вызванное с помощью внушения состояние человека, при котором не полностью выключено сознание и снижены реакции на все раздражители, кроме слов гипнотизирующего, называется гипнозом. Человек, которого гипнотизируют, становится чрезвычайно восприимчивым к словам гипнотизера. В ответ на многократные или монотонные стимулы непременно развивается внутреннее торможение. Если такая стимуляция продолжается, то у гипнотизируемого наступает сон. Переходный период между бодрствованием и сном называется гипнотическим состоянием.
В России первое научное объяснение гипноза дал И.П. Павлов. Он рассматривал гипноз как частичное, ограниченное отдельными зонами, торможение коры.
Одни люди более подвержены гипнозу, чем другие, а некоторые и не поддаются ему, чем подтверждается различное соотношение процессов возбуждения и торможения у разных людей. В последние годы получили распространение теории, согласно которым гипнотическое состояние нельзя приравнивать ни ю сну, ни к бодрствованию.
В гипнозе выделяют три основных стадии. Стадия гипноидности сопровождается психическим и мышечным расслаблением, миганием и закрыванием глаз. Для стадии легкого транса характерна каталепсия конечностей (конечности могут длительное время находиться в необычном положении). На стадии среднего транса возникают амнезия, изменения личности, возможны простые гипнотические внушения. Стадия глубокого транса характеризуется полным сомнамбулизмом и фантастическими внушениями.
При гипнозе изменяется состояние коры больших полушарий, которое меняет соотношение между первой и второй сигнальными системами. Снижается контроль второй сигнальной системы над первой и облегчается воспроизведение пережитых состояний и зрительных образов.
Во время гипноза человеку можно внушить отсутствие слуха, зрения, осязания и даже боли, можно вызвать вкусовые или обонятельные иллюзии (например, человеку дают съесть репчатый лук, а внушают, что это – сладкое яблоко). Гипнотизер может вызвать галлюцинации (восприятие объекта без объекта) или выключить из восприятия определенные предметы. Также человеку может быть внушен определенный возраст. В этом случае у него восстанавливаются особенности памяти, речи, почерка, характерные, например, для его детства. Также гипнотику можно внушить различные эмоциональные состояния, воздействовать на интеллектуальные, моральные и этические чувства, на сферу его внимания, но нельзя изменить личность человека вопреки его социальным и индивидуальным убеждениям.
Механизмы гипноза остаются неизвестными, а единой и целостной теории гипноза пока не существует, хотя ряд заболеваний уже научились успешно излечивать под гипнозом.
Ключевые слова: функциональное состояние, бодрствование, сон, парадоксальный сон, ортодоксальный сон, «сонные веретена», сновидение, нарколепсия, летаргия, сомнамбулизм, гуморальные теории сна, нервные теории сна, информационная теория сна, факторы сна, центр бодрствования, центр сна, гипноз.
Вопросы для самоконтроля
1 Какие существуют подходы к оценке функциональных состояний? На чем они основываются?
2 Назовите основные показатели, по которым можно судить об изменении функционального состояния человека.
3 Какие структуры организма являются основой функциональных состояний?
4 Какое значение имеет сон и бодрствование имеют для организма?
5 Что такое сновидения? Какие факторы могут побуждать те или иные сновидения?
6 Охарактеризуйте основные механизмы бодрствования и сна.
Практические задания для самостоятельной внеаудиторной работы
1 Постройте словесно-логическую схему «Структура сна».
2 Новорожденный спит около 20 ч в сутки, полугодовалый ребенок – 15 ч в сутки, годовалый – 13 ч в сутки. Объясните физиологическую целесообразность уменьшения естественной потребности во сне с возрастом.
3 Попробуйте объяснить физиологический механизм «предсказаний заболеваний» в сновидениях человека.
4 Отмечена прямая связь между нагрузкой на зрительный анализатор человека и продолжительностью фазы медленного сна6 чем интенсивнее и длительнее зрительная нагрузка, тем продолжительнее становится медленноволновой сон. Как вы думаете, почему?