Р оссийский государственный социальный университет

Филиал в г. Минске

Т. Н.Игнатьева нейрофизиология

Учебно-методическое пособие

Часть 2 Минск 2013

ББК28.706
	И 26

Рекомендовано к изданию Учебно-методическим советом филиала РГСУ в г. Минске (Протокол № от . 2013 г).

Рецензенты:

Солнцева Г.В. кандидат медицинских наук, доцент, доцент кафедры зоологии БГПУ им. М. Танка;

Тришин Л.С. доктор медицинских наук, профессор, профессор кафедры психологии и конфликтологии филиала РГСУ в г. Минске.

И 26 Игнатьева Т.Н.

Нейрофизиология: учебно-методическое пособие по специальности 030300.62 – Психология из 2 частей / Т.Н.Игнатьева. – Минск: Филиал Рос. гос. соц. ун-та в г. Минске, 2013. – Часть 2 - с.135

В учебно-методическом пособии по дисциплине «Нейрофизиология» (часть 2) представлен программа, планы групповых занятий, перечень заданий для самостоятельной работы студентов, темы рефератов, контрольные вопросы к э, текст лекций, глоссарий, схемы.

		ББК28.706
	И 26

© Т.Н.Игнатьева, 2013

© Филиал РГСУ в г. Минске, 2013

Тема 1. Предмет и задачи нейрофизиологии. Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека.

Нейрофизиология - раздел физиологии, изучающий нейронные механизмы функций нервной системы (НС); наряду с нейроморфологическими дисциплинами. Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты в XVII в. Р. Декартом, однако нейрофизиология как наука начала развиваться лишь в первой половине XIX в., когда для изучения НС стали применять экспериментальные методы. Развитию нейрофизиология способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении НС. В частности открытие её структурной единицы — нервной клетки (нейрона), а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона.

Важным этапом было открытие И. М. Сеченовым центрального торможения — явления, когда раздражение определённого центра НС вызывает не деятельное её состояние — возбуждение, а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности. В конце XIX — начале XX вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов НС и основных закономерностях их рефлекторной деятельности.

Роль ствола головного мозга, главным образом, в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания была выяснена Ф. В. Овсянниковым и А. Миславским, роль мозжечка — Л. Лючиани. Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато несколько позже. Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И. П. Павловым, открывшим условные рефлексы, тем самым дав возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре. Ухтомский А. А. ввёл в нейрофизиологию представление о принципе доминанты.

Наряду с этим в нейрофизиологии возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка методов регистрации биоэлектрических потенциалов. Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью распространяется по нервной ткани, и т.д.

В современной нейрофизиологии одной из основных проблем является изучение интегративной деятельности НС, которое проводится методами перерезок и удаления различных её отделов, отведения их электрических потенциалов при помощи поверхностных и вживленных электродов, электрических и температурных раздражений нервных структур и т.д. Среди значительных достижений нейрофизиологии может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации мозгового ствола, определение лимбической системы переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов в гипоталамусе и др.

Одновременно развивается детальное изучение клеточных механизмов деятельности НС, при котором широко применяется микроэлектродная техника, позволяющая отводить электрические реакции и от отдельных нервных клеток центральной НС. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом нормально функционировать. Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Параллельно с этим для изучения НС начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации в НС, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток с помощью различных физических и химических средств. Развиваются работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на НС.

Современная нейрофизиология тесно смыкается с такими дисциплинами как физиология центральной нервной системы, высшей нервной деятельности.

Типы регуляции функций организма и их надежность.

Надежность регуляторных механизмов. При отсутствии патологии органы и системы организма обеспечивают такой уровень процессов и констант, который необходим организму согласно его потребностям в различных условиях жизнедеятельности, Это достигается благодаря высокой надежности функционирования регуляторных механизмов, что в свою очередь обеспечивается за счет ряда факторов.

1. Регуляторных механизмов несколько, они дополняют друг друга (нервный, гуморальный: гормоны, метаболиты, тканевые гормоны, медиаторы).

2. Каждый механизм может оказывать разнонаправленные влияния на орган. Например, симпатический нерв тормозит сокращение желудка, парасимпатический нерв усиливает. Множество химических веществ стимулирует или тормозит деятельность различных органов: например, адреналин тормозит, а серотонин усиливает сокращения желудка и кишечника.

3. Каждый нерв (симпатический и парасимпатический) и любое вещество, циркулирующее в крови, могут оказывать разнонаправленные влияния на один и тот же орган. Например, симпатический нерв и ангиотензин суживают кровеносные сосуды; естественно, что при уменьшении их активности сосуды расширяются.

4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции взаимодействуют между собой. Например, выделяющийся из парасимпатических окончаний ацетилхолин свое действие оказывает не только на клетки - эффекторы органа, но и тормозит выброс норадреналина из рядом расположенных симпатических терминалей. Последние такое же влияние с помощью норадреналина оказывают на выделение ацетилхолина парасимпатическими терминалями. Это резко увеличивает эффект действия самого ацетилхолина или норадреналина на орган.

5. Существует несколько путей системной регуляции поддержания констант организма на оптимальном уровне и работу эффекторов. Так, необходимый для организма уровень артериального давления (АД) поддерживается за счет изменения интенсивности работы сердца; регуляции просвета сосудов; количества циркулирующей жидкости, что реализуется с помощью перехода жидкости из сосудов в ткани и обратно и с помощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по сосудам организма.

Таким образом, если перемножить все пять перечисленных вариантов регуляции констант организма с учетом того, что у каждого имеется их несколько или даже несколько десятков, то общее число этих вариантов будет исчисляться сотнями! Это обеспечивает весьма высокую степень надежности системной регуляции процессов и констант в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.

Типы регуляции. Надежность системной регуляции функций организма обеспечивается двумя типа регуляции: регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению.

Регуляция по отклонению - циклический механизм, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемой константы мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению ее на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в составе системного комплекса канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправленное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса, а также ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процесса и констант. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встречающаяся редко, оказывает только однонаправленное влияние, причем стимулирует развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положительной обратной связи, то в случае его снижения действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь.

Таким образом, функциональные системы своими саморегуляторными механизмами поддерживают основные показатели внутренней среды в диапазоне колебаний, не нарушающих оптимальный ход жизнедеятельности организма. Выделяют «жесткие» константы, которые поддерживаются функциональными системами на сравнительно фиксированном уровне и отклонение оказывается минимальным, так как чревато серьезными нарушениями. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, величина рН.

Выделяют «пластичные», «мягкие» константы, отклонение которых от оптимального уровня допускается в широком физиологическом диапазоне. «Пластичные» константы - это величина АД, температура тела, концентрация питательных веществ в крови.

Существует общепринятое понятие «гомеостазис», т. е. постоянство внутренней среды организма, которое подразумевает постоянство различных констант организма. Поддержание этого динамического постоянства (все константы колеблются - одни больше, другие меньше) обеспечивается всеми регуляторными механизмами.

2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения параметра регулируемого процесса (константы) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса (константы) в будущем. Например, терморецепторы, находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в основном играют роль детекторов температуры окружающей среды. При значительных отклонениях температуры окружающей среды создаются предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. В норме этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипоталамический терморегуляторный центр, позволяет терморегуляторному центру произвести компенсаторные изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови. Это осуществляется благодаря афферентной импульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной системы, поддерживающей оптимальный уровень рН внутренней среды с опережением.

Регуляция по опережению может реализоваться с помощью механизма условного рефлекса.

Благодаря динамической организации регуляторных механизмов функциональные системы обеспечивают гомеостазис организма как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.

Гомеостазис - динамическое постоянство внутренней среды организма и параметров деятельности органов.

Внутренняя среда организма - это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: рН крови, осмотическое давление крови, вязкость всех жидкостей организма и др. Благодаря этому постоянству мы в значительной степени не зависимы от окружающей среды.

Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функционирования внутренних органов. Например, при нарушении газообменной функции легких нарушается содержание O₂ и CO₂ в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма.

Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождаться отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следовательно, возможно серьезное отклонение параметров деятельности внутренних органов без изменений внутренней среды организма.

Динамическое постоянство внутренней среды и параметров деятельности органов. Имеется в виду, что физиологические и биохимические константы и интенсивность деятельности органов вариабельны и соответствуют потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются, при этом максимальное АД сильно возрастает; в крови накапливаются метаболиты, наблюдается увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов и систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивности их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повышенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической нагрузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается.

Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усредненной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нормы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое составляет 110-120 мм рт. ст., колебания рН крови в покое равны нескольким сотым долям. Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благодаря высокой надежности в работе различных органов и систем организма.

Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис. Организм в процессе жизнедеятельности нередко испытывает сильные эмоциональные и физические нагрузки, подвергается геофизическим воздействиям: высокие и низкие температуры, геомагнитное поле, солнечная радиация. В процессе эволюции сформировались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные приспособительные реакции. В покое многие органы и системы функционируют с минимальной нагрузкой, при физическом напряжении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз.

Основные способы и механизмы, обеспечивающие надежность физиологических и функциональных систем.

Резерв структурных элементов в органе и их функциональная мобильность. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях значительно больше, чем необходимо для достаточного обеспечения организма, находящегося в покое. Так, во время отдыха в покоящейся мышце человека функционирует небольшое число капилляров - около 30 открытых капилляров на 1мм² поперечного сечения мышцы, при максимальной работе мышцы число их доходит до 3000 на 1 мм². В темноте расширяется рецептивное поле ганглиозных клеток сетчатки - они получают информацию от большего числа фоторецепторов.

Наличие резерва структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность - смену функционирующих элементов: одни работают, другие отдыхают.

Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что повышает их надежность: в организме два легких, две почки, два глаза, два уха, парные нервные стволы, которые в функциональном отношении в значительной степени перекрывают друг друга: например, левый и правый блуждающие и симпатические нервы. Иннервация внутренних органов, тела человека осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Каждый метамер тела иннервируется тремя чувствительными и двигательными корешками спинного мозга, к сердцу подходят нервы от пяти грудных сегментов спинного мозга. Нейроны центров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность в регуляции функций организма. Дублируется и ферментативная обработка пищи, поступающей в пищеварительный тракт: после удаления желудка по медицинским показаниям пищеварение осуществляется удовлетворительно.

Три механизма регуляции функций организма (нервный, гуморальный и миогенный) обеспечивают тонкую приспособительную регуляцию функций органов и систем в соответствии с потребностями организма в различных условиях жизнедеятельности.

Регуляция АД, например, осуществляется с помощью механизмов быстрого реагирования (рефлекторная регуляция), механизмов небыстрого реагирования (гормональная и миогенная регуляция сосудистого тонуса, изменение объема воды в крови за счет перехода ее из капилляров в ткань и обратно), механизмов медленного реагирования (изменение количества выводимой воды из организма с помощью регуляторных влияний на почки).

Адаптация - совокупность реакций и механизмов их осуществления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям условий (природных, социальных и производственных). Адаптивные реакции могут быть врожденными и приобретенными; они осуществляются на клеточном, органном, системном и организменном уровнях.

Например, при систематически усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием О₂ повышается уровень гемоглобина в крови, увеличиваются число капилляров в тканях, вентиляция легких.

Регенерация поврежденной части органа или ткани за счет размножения сохранившихся клеток и синтез новых структурных элементов после диссимиляции повышают надежность физиологических систем. Так, белки организма на 50% обновляются за 80 дней, печень - за 10 дней, все тело обновляется на 5% ежедневно. Нервные волокна поврежденного и восстановленного (сшитого) нерва регенерируют (растут), их регуляторная функция восстанавливается, поврежденный эпителий регенерирует.

Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Она реализуется с помощью многих механизмов, главным из которых является возможность приспособления деятельности любого органа и системы к текущим потребностям организма. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 в минуту, а во время быстрого бега - 150-200; в покое. Организм приобретает большое число условных рефлексов, каждый из которых может быть заторможен, если в нем нет необходимости. Безусловные рефлексы вообще не возникают без изменения внешней или внутренней среды организма.

Снабжение организма О₂ является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насыщается кислородом.

Совершенствование структуры органов в процессе эволюции связано с увеличением интенсивности их функционирования, что выступает в роли фактора надежности. Функциональная активность является ведущим фактором в развитии структурных элементов. Активное функционирование органа или системы обеспечивает более совершенное развитие их структуры в фило- и онтогенезе. Например, высокая физическая нагрузка обеспечила развитие мощной скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. Орган, который не функционирует или функционирует недостаточно, начинает увядать, атрофироваться. Активная психическая и физическая деятельность приматов и человека обеспечили бурное развитие коры большого мозга. В процессе эволюции больше совершенствуется в развитии тот орган, к которому условия жизнедеятельности предъявляют большую нагрузку, что повышает надежность функционирования различных органов и тканей и организма в целом.

Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность - способность нервных элементов и их объединений к перестройке функциональных свойств. Примерами, иллюстрирующими это свойство ЦНС, являются феномен облегчения (улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути); образование новых временных связей при выработке условных рефлексов; образование доминантного очага возбуждения в ЦНС, оказывающего стимулирующее влияние на процессы достижения необходимой цели; компенсация функций при значительном повреждении ЦНС и, в частности, коры большого мозга.

Соотношение структуры и функции. Структура и ее функция оказывают взаимное влияние друг на друга. С одной стороны, чем совершеннее структура и выше степень ее надежности, тем выше ее функциональные возможности. С другой стороны, чем больше функциональная нагрузка на орган, систему или организм в целом, тем структура их совершеннее. Таким образом, функция обеспечивает развитие и совершенствование структуры в фило- и онтогенезе.

Бурное развитие коры большого мозга млекопитающих связано с усложнением различных форм поведения, особенно индивидуальных приспособительных поведенческих реакций. У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (премоторная) область, что объясняется весьма активной высшей нервной деятельностью (ВНД).

Развитие ЦНС связано со степенью как активности ВНД, так и двигательной активности. ЦНС управляет деятельностью скелетной мускулатуры и обеспечивает ее прогрессирующее развитие, при этом развивается и сама ЦНС. Важную роль в этом играет поступающая от мышц афферентная импульсация, активирующая вставочные нейроны и мотонейроны. Так, в процессе эволюции сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и поясничное (сегменты, иннервирующие нижние конечности) - как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга.

Существенные приспособительные структурные изменения в органах и системах наблюдаются и в онтогенезе, в процессе активной деятельности. Напротив, бездеятельность какого-либо органа ведет к увяданию его структуры и функции. Отсутствие физических нагрузок ведет к атрофии мышечной ткани, недостаточная умственная работа - к снижению разрешающей возможности мозга. Сочетание умственной и физической нагрузок способствует гармоничному развитию личности, является профилактикой заболеваний и способствует продлению жизни!