Контрольные вопросы

1. Где расположены периферические хеморецепторы ?

2. Что является основным стимулятором периферических хеморецепторов ?

3. Где расположены центральные хеморецепторы ?

4. Что является основным стимулятором центральных хеморецепторов ?

6.5. Роль механорецепторов в регуляции дыхания

Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря то­му, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочислен­ными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Рецепторы воздухоносных путей и респираторного отдела регистрируют изменения объёмов лёгких, наличие посторонних частиц и раздражающих веществ и проводят информацию по нервным волокнам блуждающего и языкоглоточного (от верхних отделов воздухоносных путей) нервов к нейронам дорсальной дыхательной группы. В легких человека на­ходятся следующие типы механорецепторов: 1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхатель­ных путей; 2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей; 3) J-рецепторы.

Быстро адаптирующиеся (ирритантные) рецепторы расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки крупных воздухоносных путей. Они реагируют главным образом на действие поступающих при вдохе раздражающих ткани едких газов (например, аммиака), табачного дыма, пыли, холодного воздуха, а также на наличие в стенке воздухоносных путей гистамина (освобождается из тучных клеток при аллергических реакциях), простагладнинов и брадикининов (поэтому их также называют ирритантными — раздражающими — рецепторами). Особенность этих рецепторов — быстрая адаптируемость (при возбуждении рецепторов импульсная активность практически прекращается в течение одной секунды). При возбуждении ирритантных рецепторов увеличивается сопротивление воздухоносных путей, рефлекторно возникает задержка дыхания и кашель. Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыха­тельные пути.

Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения расположены среди ГМК стенки воздухоносных путей. Они реагируют на увеличение объёма лёгочной ткани (раздувание ткани лёгкого), регистрируя растяжение стенки воздухоносных путей, и проводят пачки импульсов по миелинизированным нервным волокнам. Особенность этих механорецепторов — медленная адаптируемость (при возбуждении рецепторов импульсная активность продолжается длительное время). Эти рецепторы возбуждаются при расширении просвета воздухоносных путей (бронходилатации) и запускают рефлекс Геринга–Брейера (при раздувании лёгкого происходит уменьшение дыхательного объёма и увеличение частоты дыхания; другими словами, рефлекс Геринга–Брейера направлен на подавление длительности вдоха и увеличение продолжительности выдоха). Одновременно и рефлекторно возникает тахикардия (увеличение ЧСС).  Рефлекс Геринга — Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У новорождённых этот рефлекс контролирует дыхательный объём при нормальном дыхании (эупноэ). У здоровых взрослых лиц рефлекс включается только при гиперпноэ — значительном увеличении дыхательного объёма (свыше 1 л), например, при значительной физической нагрузке. Для формирования нормального спокойного дыхания рефлекс Геринга — Брейера не имеет большого значения, а при усиленном дыхании он ограничивает глубину дыхания.

Рефлексы с J-рецепторов. В альвеолярных перегородках в кон­такте с капиллярами находятся особые J-рецепторы (от англ. «juxtacapillary» — околокапиллярные). J–рецепторы возбуждаются при перерастяжении ткани лёгкого, а также под влиянием биологически активных веществ (гистамина, брадикинина, серотонина). Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и инга­ляционным наркотическим веществам. Стимуляция этих рецепторов приводит к рефлекторной задержке дыхания с последующим появлением частого и поверхностного дыхания, сужению просвета воздухоносных путей (бронхоконстрикции), увеличению секреции слизи, а также к падению АД и урежению ЧСС (брадикардии).

J–рецепторы реагируют на переполнение кровью лёгочных капилляров и увеличение объёма интерстициальной жидкости альвеол, что возможно при левожелудочковой недостаточности и приводит к появлению диспноэ (одышки).

Внелёгочные рецепторы.

Рецепторы лица и носовой полости. Их стимуляция при погружении в воду рефлекторно вызывает остановку дыхания, брадикардию, чихание.

Рецепторы носоглотки и глотки. При их возбуждении развивается сильное инспираторное усилие («шмыгание»), перемещающее посторонний материал из носоглотки в глотку. Эти рецепторы важны и для глотания, когда одновременно закрывается гортанная щель (впрочем, новорождённые могут дышать и глотать одновременно).

Рецепторы гортани. Их раздражение рефлекторно вызывает остановку дыхания (апноэ), кашель и сильные экспираторные движения, необходимые для предупреждения попадания постороннего материала в дыхательные пути (аспирация).

Механорецепторы суставов и мышц (в том числе нервно–мышечные веретёна). Поступающая от них информация необходима для рефлекторной регуляции мышечного сокращения. Возбуждение этих рецепторов в какой-то степени обусловливает ощущение одышки (диспноэ), возникающей в том случае, когда дыхание требует больших усилий (например, при обструкции дыхательных путей).

Болевые и температурные рецепторы. Изменения вентиляции могут возникать в ответ на раздражение различных афферентных нервов. Так, в ответ на боль часто наблюдается задержка дыхания, за которой следует гипервентиляция.