Контрольные вопросы

1. Каким принципам подчиняется работа дыхательной цепи ?

2. Какова структура митохондриальной дыхательной цепи ?

3. Какие существуют основные компоненты цепи переноса электронов ?

4. Как работает полная и укороченная дыхательная цепь ?

5.6. Дыхательный контроль

Зависимость дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыхательным контролем. Суть процесса сводится к тому, что АДФ активирует работу дыхательной цепи, а АТФ ингибирует. Этот механизм регуляции имеет очень важное значение, так в результате его действия скорость синтеза АТФ определяется потребностью клетки в энергии: при увеличении расходования АТФ в клеточных процессах, увеличивается концентрация АДФ, что автоматически приводит к ускорению дыхания и фосфорилирования. Можно сказать, что темп работы митохондриям задается фактическими затратами АТФ.

Механизм дыхательного контроля отличается высокой чувствительностью и точностью, поэтому относительные концентрации АТФ и АДФ в тканях изменяются в узких пределах, в то время как потребление энергии клеткой (т.е. частота оборотов цикла АДФ-АТФ) может изменяться в десятки раз.

Контрольные вопросы

1. Что такое дыхательный контроль?

2. В чем заключается механизм дыхательного контроля ?

5.7. Ингибиторы тканевого дыхания

Ингибиторы тканевого дыхания блокируют один из трех пунктов сопряжения дыхания и фосфорилирования. Все ингибиторы можно разделить на три группы, действие которых представлено на схеме 11.

I группа ингибирует дыхательную цепь на уровне 1-го пункта сопряжения дыхания и фосфорилирования. К данным веществам относятся, например, ротенон («рыбий яд»), амобарбитал (препарат барбитурового ряда). При этом прерывается поступление водорода от субстратов окисляющихся через НАД-зависимые дегидрогеназы. Выключается также первое из трех звеньев фосфорилирования. Данная группа ингибиторов не влияет на использование субстратов, окисляющихся через ФАД-зависимые дегидрогеназы.

Субстрат

Ротенон ФАДН₂ Антимицин А

Амобарбитал Карбо- – БАЛ

_ ксин

НАДН•Н⁺

НАДН-дегидро- QH₂ QH₂-дегидрогеназа

геназа ФМН в с

H₂S, CO, CN^–

–

цитохром С цитохромоксидаза ½О₂

а а₃

Схема 11. Ингибирование ферментов цепи переноса электронов

II группа ингибиторов, к которым относится антимицин А (антибиотик, выделенный из стрептомицетов) блокирует дыхательную цепь на уровне 2-го сопряжения дыхания и фосфорилирования и выключает участок цепи до блока.

Схема 12. Функционирования окислительно-восстановительной пары с участием аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот

Дыхание возможно только в присутствии аскорбиновой кислоты, которая, превращаясь в дегидроаскорбиновую кислоту по уравнению, представленному ниже, передает водород непосредственно на цитохром с. При этом образуется только одна молекула АТФ на уровне цитохромоксидазы.

III группа ингибиторов тканевого дыхания, к которым относятся цианиды (например, NaCN, KCN), сероводород (H₂S), оксид углерода (II), (СО, угарный газ) необратимо блокируют цитохромоксидазу, т.е. 3-й пункт сопряжения дыхания и фосфорилирования.

Это приводит к полному прекращению тканевого дыхания и быстрой гибели клетки от дефицита энергии. Поэтому ингибиторы цитохромоксидазы являются сильнейшими ядами. Оксид углерода (II), кроме того, нарушает транспорт кислорода кровью путем образования с гемоглобином устойчивого соединения - карбоксигемоглобин.