Контрольные вопросы

1. Что такое тканевое дыхание ?

2. В чем сходство и отличие между процессами горения и биологического окисления в организме ?

3. В чем суть гипотез А.Н. Баха и В.И. Палладина ?

5.2. Современные представления о структуре элементов дыхательной цепи

В переносе электронов от субстрата к молекулярному кислороду принимают участие:

1. Коферменты на основе витамина В₅ (РР) - пиридинзависимые дегидрогеназы, для которых коферментами служат либо НАД, либо НАДФ;

2. Коферменты на основе витамина В₂ - флавиновые дегидрогеназы (флавиновые ферменты), у которых роль простетической группы играют ФАД или ФМН;

3. Убихинон (коэнзим Q);

4. Цитохромы, содержащие в качестве простетической группы железопорфириновую кольцевую систему. Среди компонентов дыхательной цепи обнаружены также и железосерные белки (FeS), содержащие негеминовое железо.

5.2.1. Характеристика коферментов на основе витамина в5 (рр)

Витамин B₅ является компонентом коферментов. Функции витамина в организме человека выполняют никотиновая кислота и ее амид. Ниацин в организме используется для образования никотинамидных коферментов. Их представителями являются никотинамид-аденин-динуклеотид (НАД⁺, NAD⁺) и никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат (НАДФ⁺, NADP⁺). Эти коферменты образуют специфические, каталитически активные комплексы с многочисленными (более 200) дегидрогеназами. Холоферменты участвуют в осуществлении окислительно-восстановительных реакций метаболизма.

В частности, эти комплексы:     

1. Облегчают реакции окисления одного субстрата за счет восстановления другого. Эти реакции особенно важны для осуществления окислительных процессов в отсутствии кислорода. Примером подобных реакций может служить обратимое окисление молочной кислоты до пировиноградной, которую катализирует фермент лактатдегидрогеназа (ЛДГ):

Н ООC-CН(ОН)-CH₃ НООC-C(О)-CH₃

молочная к-та НАД⁺ НАДН∙Н⁺ ПВК

Схема 1. Участие кофермента НАД⁺ в обратимом окислении молочной кислоты в составе фермента лактатдегидрогеназы

       2. Обеспечивают функцию компонентов дыхательной цепи, транспортируя электроны (водород) от субстрата на кислород.

    

Схема 2. Химическое строение никотинамида

Схема 3. Химическое строение никотиновой кислоты

Помимо окислительно-восстановительных реакций, лежащих в основе энергетического обмена, ниацин участвует в ряде других, не окислительно-восстановительных реакций. В частности доказано, что эти реакции сопровождают передачу информации от клетки к клетке, транскрипцию ДНК, синтез хроматина, дифференциацию клеток и многие другие жизненные процессы. Поступает с пищей, синтезируется в организме из триптофана. Участвует в процессах тканевого дыхания, углеводном, белковом и липидном обмене, оказывает нормализующее влияние на уровень холестерина. Обладает выраженным свойством расширять периферические сосуды

Схема 4. Химическая структура кофермента НАД⁺ В рамке показана восстановленная форма активного центра кофермента (НАДН·Н⁺).

Стрелкой показано расположение фосфатной группы в молекуле НАДФ.

Суточная потребность в витамине В₅ (РР) – 15-25 мг. Повышается при физической нагрузке, лактации, низкой температуре, в высокогорье, а также при инфекционных заболеваниях, поражениях желудочно-кишечного тракта и нарушении всасывания. В организме возможен синтез никотиновой кислоты из аминокислоты триптофана. При этом из одной из 50 молекул триптофана образуется одна молекула никотиновой кислоты. Недостаток триптофана в пище резко усугубляет симптомы гиповитаминоза никотиновой кислоты при его наличии.