Контрольные вопросы
Чему равно напряжение углекислого газа в тканях, артериальной и венозной крови ?
Какова последовательность газообмена в тканях ?
Какой тип реакции обеспечивает карбоангидраза ?
4.1. Тестовые задания
Выберите один правильный ответ.
ФЕРМЕНТ КАРБОАНГИДРАЗА НАХОДИТСЯ
1) в слизи
2) в сурфактанте
3) в эритроцитах
4) в плазме крови
НАПРЯЖЕНИЕ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА В ВЕНОЗНОЙ КРОВИ СОСТАВЛЯЕТ
1) 100 мм рт.ст.
2) 46 мм рт.ст.
3) 40 мм рт.ст.
4) 15 мм рт.ст.
5. Тканевое дыхание
Более 90% всей энергии в организме образуется в результате горения водорода. Сам данный процесс суммарно можно представить в ходе простой химической реакции:
2
Н2
+ О2
2Н2О
Термин «горение» применительно к организму применим весьма условно, хотя суть процесса реакция отображает правильно. Реакция взаимодействия водорода с кислородом с химической точки зрения является окислительно-восстановительной, поэтому применительно к организму используется другой термин - биологическое окисление. Водород используется как главное топливо для образования энергии. В митохондриях поток электронов от водорода устремляется к их главному акцептору кислороду. При этом образуются молекулы воды, которая в энергетической шкале биологических веществ занимает низшую ступеньку и является конечным продуктом тканевого дыхания. Предыдущие этапы дыхания обеспечивают лишь доставку кислорода к клеткам, где в митохондриях функционирует цепь переноса электронов (дыхательная цепь). При этом происходит перенос по цепи переносчиков вначале водорода, а затем электронов на кислород, с постепенным освобождением энергии, значительная часть которой аккумулируется в макроэргических связях АТФ. У теплокровных животных, в том числе и у человека, работа дыхательной цепи одновременно обеспечивает выработку тепла, которое идет на поддержание температуры тела.
Процесс тканевого дыхания носит достаточно сложный и многоступенчатый характер, начало изучения, которого было положено в XVIII веке. Следует отметить, что работы ученых, о вкладе которых в изучения процессов биологического окисления и тканевого дыхания будет говориться ниже, не потеряли значения до настоящего времени.
5.1. История изучения процессов тканевого дыхания
Первые представления о тканевом дыхании связаны с Лавуазье, который один из первых указал на то, что жизнь поддерживается кислородом. Он назвал дыхание процессом биологического «горения», подобным горению угля, только очень медленным. Таким образом, Лавуазье были обнаружены сходство и отличия между процессами горения и биологического окисления, которые заключались в следующем:
Сходства:
Как горение, так и биологическое окисление идут с потреблением кислорода;
Конечными продуктами горения и биологического окисления являются вода и углекислый газ.
Отличия биологического окисления от горения заключаются в следующем:
Протекает при температуре человеческого тела;
Протекает в водной среде;
Отсутствует пламя.
Другой вопрос, который долгое время занимал ученых, был о происхождении энергии активации необходимой для взаимодействия водорода и кислорода. Дело в том, что в молекулярной форме кислород относительно малоактивен, поэтому «гремучую смесь» (смесь кислорода с водородом) необходимо нагреть, а водород выходящий из трубки генератора - поджечь. В условиях организма это невозможно, поэтому дискуссия о происхождении энергии активации в процессах биологического окисления получила дальнейшее развитие. В 1897 году была обоснована первая гипотеза тканевого дыхания, названная гипотезой перекисного (пероксидного) окисления. Ее разрабатывали независимо А.Н. Бах в России и Энглер в Германии. Суть данной гипотезы состоит в том, что при дыхании, как считали авторы, происходит активирование молекул О2 за счет энергии самоокисляющихся веществ, образование пероксидов и разложение их с участием другого вещества:
1
.
О = О – О – О – (активный кислород)
Оксигеназа
О
2
.
– О – О – + А (субстрат) А
(пероксид)
О
Пероксидаза
3 . А + В (второй субстрат) АО + ВО
О
Для указанных целей необходимо последовательное действие двух ферментов - оксигеназы и пероксидазы. Впоследствии оказалось, что это не главный, а частный случай окисления веществ при дыхании. В настоящее время известно, что это тип медленного окисления органических веществ имеет место в микросомах печени, а не в митохондриях.
Идея активирования кислорода как основного механизма тканевого дыхания разрабатывалась известным немецким ученым Варбургом, создавшим первые аппараты для изучения тканевого дыхания. Он считал, что активирование кислорода есть ключевой процесс в тканевом дыхании, в результате чего кислород соединяется с водородом и образуется вода.
В 1912 г. Варбург открыл гемосодержащий протеид, названный в последствии цитохромоксидазой, которая активирует кислород. Однако, после открытия в том же году Бателли и Штерном дегидрогеназ ученых захватила идея активирования не кислорода, а водорода субстрата как основного звена тканевого дыхания. В.И. Палладин (1912) предложил схему дыхания, по которой дегидрирование является важнейшим звеном дыхания:
А
Дегидрогеназы
Вскоре Виланд и Тунберг доказали, что возможно активирование водорода субстрата с помощью дегидрогеназы. Гипотеза Палладина получила подтверждение. Примерить дегидрогеназную концепцию Палладина и оксидазную Варбурга в тканевом дыхании удалось после открытия в 1933 г. Кейлином цитохромов, являющихся промежуточными переносчиками электронов от водорода к кислороду. На самом деле Кейлин переоткрыл цитохромы, которые были впервые описаны Мак-Мунном в 1886 г. и названные им гистогематинами.
По современным представлениям, в реально работающей дыхательной цепи присутствуют как элементы активации водорода, так и активации кислорода.
Активация водорода достигается взаимодействием его с коферментами дегидрогеназ. Так редокс-потенциал (о природе и величине редокс-потенциала будет сказано ниже) газообразного водорода равен 0 (нулю), а когда водород в составе кофермента НАДН·Н+ редокс-потенциал снижается до величины -0,32 В, что говорит об резком увеличении восстанавливающих свойств водорода.
Активация кислорода достигается путем взаимодействия на уровне цитохромоксидазы двух электронов, идущих по дыхательной цепи с молекулой О2. В результате неполного восстановления молекулы О2 (для полного восстановления молекулы О2 необходимо 4 электрона) образуется активная форма кислорода - пероксидный свободный радикал. Таким образом, теория активации кислорода также нашла свое подтверждение.