- •Кафедра нормальной физиологии кафедра химии физиология дыхания
- •Предисловие
- •1. Внешнее дыхание
- •Структурно-функциональная характеристика внешнего звена системы дыхания
- •Строение воздухоносных путей дыхательной системы
- •Контрольные вопросы
- •Биомеханика вдоха и выдоха
- •Контрольные вопросы
- •Сопротивление дыханию
- •Контрольные вопросы
- •Плевральное давление и его изменение во время дыхания
- •Контрольные вопросы
- •Вентиляция легких: легочные объемы и емкости. Методы исследования
- •Контрольные вопросы
- •1.6. Тестовые задания и ситуационная задача
- •Газообмен в легких
- •2.1. Роль парциального давления газов в газообмене
- •Процентный состав газовых смесей
- •Парциальное давление газов в альвеолярной газовой смеси и их напряжение в крови (в мм.Рт.Ст)
- •Контрольные вопросы
- •2.2. Гемодинамика легких (перфузия легких)
- •Контрольные вопросы
- •2.3. Газообмен через аэрогематический барьер
- •Контрольные вопросы
- •2.4. Тестовые задания и ситуационная задача
- •3. Транспорт газов кровью
- •3.1. Транспорт кислорода кровью
- •Влево вправо
- •Контрольные вопросы
- •3.2. Транспорт углекислого газа кровью
- •Контрольные вопросы
- •3.3. Тестовые задания и ситуационная задача
- •4. Газообмен в тканях
- •Контрольные вопросы
- •4.1. Тестовые задания
- •5. Тканевое дыхание
- •5.1. История изучения процессов тканевого дыхания
- •Контрольные вопросы
- •5.2. Современные представления о структуре элементов дыхательной цепи
- •5.2.1. Характеристика коферментов на основе витамина в5 (рр)
- •Контрольные вопросы
- •5.2.2. Характеристика коферментов на основе витамина в2
- •Контрольные вопросы
- •5.2.3.Строение и характеристика убихинона (кофермент q)
- •Контрольные вопросы
- •5.2.4.Строение и характеристика цитохромов и железосерных белков
- •Контрольные вопросы
- •5.3.Биологическое окисление
- •Окислительно-восстановительные потенциалы некоторых систем дыхательной цепи (в изолированном состоянии, рН 7,0)
- •Контрольные вопросы
- •5.4.Строение митохондрий
- •Локализация некоторых ферментов в митохондриях (ферменты-маркеры)
- •Контрольные вопросы
- •5.5.Принципы функционирования дыхательной цепи
- •Контрольные вопросы
- •5.6. Дыхательный контроль
- •Контрольные вопросы
- •5.7. Ингибиторы тканевого дыхания
- •Контрольные вопросы
- •5.8. Тестовые задания и ситуационная задача
- •6. Регуляция дыхания
- •Контрольные вопросы
- •Контрольные вопросы
- •6.2. Другие области локализации дыхательных нейронов
- •Контрольные вопросы
- •6.3. Генерация дыхательного ритма
- •Контрольные вопросы
- •6.4. Роль хеморецепторов в регуляции дыхания
- •Контрольные вопросы
- •6.5. Роль механорецепторов в регуляции дыхания
- •Контрольные вопросы
- •6.6. Координация дыхания с другими функциями организма
- •Контрольные вопросы
- •6.7. Тестовые задания и ситуационная задача
- •7. Дыхание в необычных условиях
- •7.1. Дыхание при подъеме на высоту
- •Парциальное давление кислорода в воздухе на разной высоте от уровня моря
- •Контрольные вопросы
- •7.2. Дыхание при погружении на глубину
- •Контрольные вопросы
- •7.3 Тестовые задания и ситуационная задача
- •8. Эталоны ответов к тестовым заданиям и ситуационным задачам
- •Эталоны ответов к ситуационным задачам:
- •Тест фжел (форсированная жизненная ёмкость легких)
Контрольные вопросы
Какие компоненты входят в состав аэрогематического барьера ?
Какие факторы определяют скорость диффузии ?
Что такое диффузионная способность легких ?
Чему равна диффузионная способность легких для О2 и СО2 ?
2.4. Тестовые задания и ситуационная задача
Выберите один правильный ответ.
ПЕРЕХОД ГАЗОВ ЧЕРЕЗ СТЕНКУ АЛЬВЕОЛ ОБЕСПЕЧИВАЕТ
1) сокращение дыхательных мышц
2) сила поверхностного натяжения
3) разность отрицательного давления в плевральной полости при вдохе и выдохе
4) разность парциального давления
ЕСЛИ В АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВИ ПАРЦИАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ КИСЛОРОДА СОСТАВЛЯЕТ 70 ММ РТ СТ., А ОБЪЕМНОЕ СОДЕРЖАНИЕ КИСЛОРОДА - 20 ОБ%, ТО ЭТО
1) норма
2) нарушение внешнего дыхания
3) нарушение тканевого дыхания
4) анемия
5) отравление метгемоглобинобразователями
НАПРЯЖЕНИЕ КИСЛОРОДА В АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВИ СОСТАВЛЯЕТ
1) 40 мм рт.ст.
2) 20 мм рт.ст.
3) 96 мм рт.ст.
4) 120 мм рт.ст.
Ситуационная задача 2
У двух людей легкие хорошо вентилируются, однако интенсивность газообмена различна. В чем причина этого ?
3. Транспорт газов кровью
Газы транспортируются кровью, главным образом, в виде химической связи, и лишь незначительная часть – в виде физического растворения, которое определяется законом Генри – Дальтона
газ =бР газа
760
где б –коэффициент растворимости, величина которого зависит как от свойств газа, так и от свойств растворителя и температуры. В крови для О2 б=0,024 мл/ мл крови -1атм -1, для СО2 б=0,49 мл/ мл крови -1атм -1.
Количество физически растворенного в крови О2=3 мл/л, СО2=45 мл/л.
3.1. Транспорт кислорода кровью
Физические процессы, т. е. растворение газа, не могут обеспечить запросы организма в О2. Подсчитано, что физически растворенный О2 может поддерживать нормальное потребление О2 в организме (250 мл/мин), если минутный объем кровообращения составит примерно 83 л/мин в покое. Наиболее оптимальным является механизм транспорта О2 в химически связанном виде.
Транспорт О2 начинается в капиллярах легких после его химического связывания с гемоглобином. Гемоглобин (Нb) способен избирательно связывать О2 и образовывать оксигемоглобин (НbО2) в зоне высокой концентрации О2 в легких и освобождать молекулярный О2 в области пониженного содержания О2 в тканях. При этом свойства гемоглобина не изменяются и он может выполнять свою функцию на протяжении длительного времени.
Таблица 4
Количество газов в крови (мл/л)
кровь |
О2 |
СО2 |
артериальная |
180-200 |
520 |
венозная |
130-150 |
580 |
Кислородная емкость крови (КЕК) – максимальное количество кислорода, которое может быть связано 1 л крови. Составляет 180-200 мл/л (табл. 4).
Кислородную емкость крови определяют по концентрации Нb с двухвалентным железом (Fe2+). Максимально 1 моль гемоглобина может присоединить 4 моля О2 к своим 4 молям железа гема. Принимая во внимание молекулярную массу (64500 Да) 1 г гемоглобина связывает 4/64500 = 0,062 ммоль О2. Так как молярный объем идеального газа равен 22,4 л/моль, то 1г гемоглобина связывает 1,39 мл О2 (0,06222,4).
Измерения непосредственно в крови демонстрируют меньшую величину, так как некоторая часть гемоглобина в организме в нормальных условиях находится в измененной форме, которая не может связываться с О2 (например карбоксигемоглобин НbCО, метгемоглобин). Для практических целей применяют величину, называемую числом Гюфнера, приблизительно равную 1,34 мл О2 на 1 г Нb.
Коэффициент утилизации кислорода (КУО2) представляет собой часть кислорода, поглощаемую тканями из капиллярного русла.
КУО2 - это процентное отношение доли кислорода, используемой тканями (разности концентраций кислорода в артериальной и венозной крови), к общему содержанию его в артериальной крови:
КУО2 = VO2а- VO2в / VO2а x 100 %
Скорость доставки кислорода в нормальных условиях значительно превышает его потребление, в результате чего лишь малая доля доступного кислорода извлекается из капиллярной крови в обычном состоянии (в покое КУО2 = 25-35%). Это позволяет тканям приспосабливаться к снижению доставки кислорода
Зависимость степени оксигенации гемоглобина от парциального давления О2 в альвеолярном воздухе графически представляется в виде кривой диссоциации оксигемоглобина, или сатурационной кривой (рис. 15).
Рис. 15. Кривая диссоциации оксигемоглобина, или сатурационная кривая
Плато кривой диссоциации характерно для насыщенной О2 (сатурированной) артериальной крови, а крутая нисходящая часть кривой — венозной, или десатурированной, крови в тканях. Кривая имеет S-образную форму, что обусловлено кооперативным взаимодействием четырех субъединиц, составляющих тетрамер гемоглобина. Присоединение О2 к гемму одной субъединицы повышает афинность (сродство) для его соединения с остальными субъединицами. Важным параметром для описания этой кривой является парциальное давление О2 при половинном насыщении гемоглобина. В человеческой крови Р0,5=27 мм рт.ст.
S-образная форма кривой связывания гемоглобином О2 имеет большое значение для транспортной функции крови. В области значений выше 65 мм рт.ст. кривая плоская, изменение Ро2 только немного меняет насыщение кислородом. Это область нормальных значений альвеолярного Ро2, которое может немного снижаться без заметного уменьшения насыщения гемоглобина кислородом в крови капилляров легких (например при подъеме в горы). Отвесный спад в нижней части кривой связывания (менее 65 мм рт.ст.) гарантирует, что Ро2 в капиллярной крови периферических тканей, несмотря на отдачу кислорода, остается достаточно высоким, чтобы обеспечить ткани кислородом путем диффузии.
Ряд факторов влияет на афинность (сродство) гемоглобина к О2. При этом в первую очередь изменяется положение кривой и гораздо меньше – ее форма. Различные метаболические факторы вызывают смещения кривой диссоциации влево или вправо (рис. 16).
