Контрольные вопросы

1. Какие существуют особенности перфузии легких ?

2. В чем отличие кровотока в легких по зонам ?

3. Что такое вентиляционно-перфузионный коэффициент, чему он равен ?

2.3. Газообмен через аэрогематический барьер

Газообмен в легких человека совершается через огромную площадь (50-90 м²). Толщина аэрогематического барьера составляет 0,4-1,5 мкм. Газы проникают через барьер путем диффузии по градиенту парциального давления. Газы проходят два слоя клеток (эпителий альвеол и эндотелий капилляров) и интерстициальное пространство между ними (рис. 13).

Рис.13. Аэрогематический барьер

Аэрогематический барьер образован плёнкой сурфактанта, респираторным альвеолоцитом, его базальной мембраной, базальной мембраной эндотелиальной клетки и эндотелиальной клеткой. Между базальными мембранами альвеолоцита и эндотелия присутствуют компоненты межклеточного матрикса (в том числе эластические структуры). На пути каждого газа находится 5 клеточных и 1 основная мембрана, а также 6 водных преград (жидкость, покрывающая эпителий альвеол, цитоплазма 2 клеток легочной мембраны, межклеточная жидкость, плазма крови, цитоплазма эритроцита). Самыми «труднопроходимыми» участками являются мембраны клеток.

Скорость диффузии определяется множеством факторов:

1. площади диффузионной поверхности (А)

2. толщины мембраны (L);

3. градиента давления газов в альвеолярном воздухе и напряжения газов в крови (P₁ - P₂);

4. коэффициента диффузии (K).

1. Площадь поверхности мембраны может значительно уменьшаться при воздействии многих факторов. Например удаление одного легкого уменьшает общую площадь дыхательной мембраны в 2 раза.

2. Толщина мембраны может иногда увеличиваться, например при появлении в интерстициальном пространстве отечной жидкости (скорость диффузии газов при этом значительно снижается).

3. Градиент давления определяет направление диффузии: если парциальное давление газа в альвеолах больше, чем его напряжение в крови, как это бывает с кислородом, диффузия совершается в направлении из альвеол в кровь.

4. Величина коэффициента диффузии при переходе каждого газа через дыхательную мембрану находится в прямой зависимости от растворимости газа в мембране и в обратной зависимости от квадратного корня молекулярной массы этого газа.

Согласно закону диффузии (закон Фика) скорость диффузии

М= К __А_ (Р₁-Р₂)

L

где: М – скорость диффузии,

А- площадь диффузионной поверхности,

K- коэффициент диффузии Крога,

(Р₁-Р₂)-градиент парциального давления газа;

L - толщина диффузионного барьера

Геометрические факторы (А) и (L) in vivo можно оценить с крайне низкой степенью точности. Кроме того, толщина мембраны в различных частях альвеолы весьма различна. Поэтому диффузию чаще определяют по такому показателю как диффузионная способность легких.

Диффузионная способность легких (DL) – это объем газа, диффундирующий через мембрану при разнице в парциальном давлении в 1 мм рт.ст. за 1 мин.

Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (у человека она составляет около 100 м²), а также малой толщиной (порядка 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны.

DLо₂=Vo₂/(PАo₂-Pаo₂) мл/мин/мм рт.ст

 где DLo₂ — диффузионная способность легких, Vo₂ — количество потребляемого кислорода, РАо₂ и Рао₂ — парциальное давление и напряжение кислорода соответственно в альвеолярном воздухе и в артериальной крови.

 У здорового взрослого человека в покое потребление кислорода составляет 200-400 мл. PАo₂-Pаo₂ – это средний градиент парциального давления кислорода, который составляет 10 мм рт.ст. (рис. 14). Таким образом, в покое диффузионная способность легких для О₂ равна 20—40 мл/мин/1 мм рт. ст.

При учете того, что градиент Ро₂ между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным газом обычно превышает 50 мм рт. ст., этого оказывается вполне достаточно, чтобы за время прохождения через легочный капилляр (около 0,8 с) напряжение кислорода в ней успело уравновеситься с альвеолярным Ро₂. Несколько более низкое (на 3—6 мм рт. ст.) артериальное Ро₂ по сравнению с альвеолярным объясняется проникновением венозной крови в артериальную через невентилируемые альвеолы, а также артериовенозные шунты. Лишь при ускорении легочного кровотока, например при тяжелой мышечной работе, когда время прохождения крови через капилляры альвеол может сокращаться до 0,3 с, наблюдается недонасыщение крови кислородом в легких, что, однако, возмещается увеличением минутного объема крови.

Рис. 14. Увеличение напряжения кислорода в эритроцитах во время прохождения их через легочные капилляры

Вверху — поглощение кислорода эритроцитами, внизу — кривая зависимости напряжения кислорода в капилляре РО₂ от времени диффузии t; РаО₂ — парциальное давление в альвеолах; РвО₂ — среднее напряжение кислорода в венозной крови; Рк О₂— среднее для всего времени диффузии значение напряжения кислорода в капилляре; t — время диффузионного контакта

Что касается диффузии СО₂ из венозной крови в альвеолы, то даже сравнительно небольшого градиента Рсо₂, (6—10 мм рт. ст.) здесь оказывается вполне достаточно, так как растворимость углекислого газа в 20—25 раз больше, чем у кислорода. Диффузионная способность легких для С0₂ равна 400—450 мл/мин/мм рт. ст.