4.6. Жгутики бактерий

Жгутики служат бактериальной клетке органами движения. Лишь у спирохет эту функцию выполняет осевая нить (аксиальная фибрилла). И жгутики бактерий, и осевые нити спирохет состоят из сократительного белка флагеллина.

А. Жгутики обладают вращательным типом движения.

Б. Существует классификация бактерий по числу и расположению их жгутиков (Рис. 4-9).

1. Бактерии, имеющие один жгутик называются монотрихами. Как правило, такой жгутик расположен на полюсе клетки. Монотрихи – самые «быстроходные» среди бактерий.

Р ис. 4-9. Различное расположение жгутиков у бактерий (сверху вниз: монотрих, лофотрих, амфитрих, перитрих)

2. Бактерии, имеющие более одного жгутика, называются политрихами.

а. Если у бактерий имеется – как правило, на полюсе клетки – пучок жгутиков, то такие бактерии называются лофотрихами.

б. Если пучки жгутиков (или два жгутика) располагаются на противоположенных полюсах клетки, то такие бактерии называются амфитрихами.

в. Если жгутики располагаются по всему периметру клетки, то такие бактерии называются перитрихами.

3. Бактерии, лишённые жгутиков, называются атрихами.

В. Методы выявления жгутиков условно можно разделить на две группы: косвенные и прямые.

1. Косвенно жгутики можно выявить по факту подвижности бактериальных клеток. Для выявления подвижности бактерий готовят, например, препарат «раздавленная» (или «придавленная») капля. Для этого каплю бактериальной культуры – лучше, если эта культура будет при этом выращена на жидкой питательной среде – помещают на предметное стекло и накрывают покровным стеклом. Микроскопируют или с помощью иммерсионной системы или использую объектив 40. Для того, чтобы чётче разглядеть неокрашенные живые бактерии, можно несколько затемнить поле зрения, приспустив конденсор.

2. При прямом обнаружении жгутиков их непосредственно наблюдают в микроскоп.

а. Для этого применяются специальные методы окраски. Например, метод Морозова основан на обволакивании жгутика тонким слоем солей серебра или ртути. При этом жгутик, не меняя своей формы, становиться чуть толще. Этого достаточно, чтобы структура, «перешагнув» нижнюю границу разрешающей способности иммерсионного микроскопа, стала видимой.

б. Пучок жгутика у лофотрихов можно обнаружить с помощью фазово-контрастного микроскопа.

в. Хорошо жгутики видны при использовании электронного микроскопа.

4.7. Спора и спорообразование у бактерий

У бактерий существует два типа спор: эндоспора и экзоспора.

А. Под эндоспорой понимают покоящуюся форму бактериальной клетки, позволяющую ей сохранять свою наследственную информацию в неблагоприятных условиях внешней среды. Эндоспору чаще называют просто спорой.

1. Функция споры состоит в защите бактерий от неблагоприятных физико-химических факторов внешней среды (неблагоприятная температура, рН и т.п.). Активно спорулировать бактериальная культура начинает также при истощении питательной среды.

2. Характеризуя принцип строения споры, можно сказать, что она представляет собой ДНК, окруженную многослойной оболочкой, в том числе содержащей пептидогликановый слой (кортекс).

3. Спора образуется бактериями при нахождении вне человеческого организма, в том числе при росте на искусственных питательных средах.

4. Высокая устойчивость спор (у некоторых видов они могут сохраняться столетиями) обусловлена прежде всего их высокой термоустойчивостью. Это свойство обеспечивается особым химическим строением споры.

а. Спора практически лишена свободной воды. Все молекулы воды в её составе находятся в химически связанном состоянии.

б. Химический состав споры, в отличие от вегетативной бактериальной клетки, отличается высоким содержанием кальция.

в. В состав споры входит дипиколиновая кислота. Этого соединения нет в вегетативной бактеральной клетке. Кальциевые соли дипиколиновой кислоты, входящие в состав оболочек споры, придают им высокую термостойкость.

г. Белок, входящий в состав споры, отличается по своему строению от белка вегетативной бактериальной клетки. Особый аминокислотный состав белков споры также обуславливает его устойчивость к высокой температуре.

д. Петидогликан, входящий в состав кортекса споры, также отличается по своему химическому составу от пептидогликана клеточной стенки вегетативной бактериальной клетки, что, в свою очередь, обуславливает его устойчивость к высокой температуре.

5. В процессе образования споры выделяют пять стадий (Рис. 4-10).

Рис. 4-10. Цикл формирования и прорастания споры (объяснения в тексте)

а. На первой стадии вокруг нуклеоида образуется уплотнённый участок цитоплазмы, формируя так называемую спорогенную зону.

б. На второй стадии происходит изолирование спорогенной зоны от остальной части цитоплазмы врастающей внутрь клетки цитоплазматической мембраной, в результате чего образуется проспора.

в. На третей стадии формируется кортекс.

г. На четвёртой стадии появляется внешняя оболочка, содержащая дипиколиновую кислоту.

д. И, наконец, на пятой стадии вегетативная часть клетки отмирает.

6. Процесс прорастания споры также осуществляется в пять стадий (Рис. 4-10).

а. Сначала происходит набухание споры, вызванное увеличением в её составе количества свободной воды.

б. Это делает возможным активацию в споре ферментативных процессов.

в. Ферменты разрушают плотные оболочки споры.

г. Из споры выходит ростовая трубка, на основе которой формируется протопласт вегетативной бактериальной клетки.

д. И на последней стадии прорастания споры у вновь образованной бактериальной клетки синтезируется клеточная стенка.

7. Из бактерий, имеющих медицинское значение спору образуют бациллы и клостридии.

а. У бацилл (бактерий, относящихся к роду Bacillus) спора не превышает диаметр бактериальной клетки (Рис. 4-11).

Рис. 4-11. Bacillus

Рис. 4-12. Clostridium

б. У клостридий (бактерий, относящихся к роду Clostridium) диаметр споры больше диаметра бактериальной клетки (Рис. 4-12).

8. Для контрастного выявления спор используют метод окраски по Цилю-Нильсену или его модификации.

Б. В отличие от эндоспоры экзоспора служит не для сохранения генетического материала бактериальной клетки при неблагоприятных условиях внешней среды, а для размножения. С помощью экзоспор размножаются, например, почвенные актиномицеты – стрептомицеты. Вследствие этого экзоспоры отличаются по своим свойствам от просто спор (т.е. эндоспор).

1. По сравнению с эндоспорой экзоспора менее устойчива во внешней среде.

2. Экзоспора, как явствует из её названия, образуется не внутри, а вне бактериальной клетки.

3. Одна бактериальная клетка образует не одну, а много экзоспор.