2.1. Основи ембріології

Для свійських тварин характерне статеве розмноження, за якого новий організм розвивається з одноклітинного зародка — зиготи, що утворюється в результаті заплід­нення, тобто злиття двох статевих клітин (гамет): чоловічої — сперматозоона і жіночої — яйцеклітини.

Вчення про утворення, розвиток та будову зародка й плода називається ембріоло­гією {embryon — зародок, logos — вчення). Загальна ембріологія займається вивченням ранніх етапів розвитку зародка, починаючи від будови й розвитку статевих клітин, про­цесу запліднення й закінчуючи утворенням основних органів та плідних оболонок.

' Будова та розвиток сперматозоона. Чоловічі статеві клітини — сперматозоо-ни були відкриті А. Левенгуком в 1675 р. Вони входять до складу сперми самця, що є продуктом життєдіяльності його статевих залоз. Кількість сперми, що виділяється сам­цями різних видів тварин під час парування, називається еякулятом (за об'ємом може становити від 50 до 900 мл). Кількість сперматозоонів в 1 мл сперми може досягати кількох мільйонів і мільярдів.

Сперматозоон — клітина ниткоподібної форми завдовжки 40—60 мкм, що за розмі­рами в 10—20 разів менша від яйцеклітини самок. Сперматозоон має голівку, шийку і хвостовий відділ, які оточені цитолемою (рис. 5). У голівці знаходиться ядро, де містить­ся неповний (гаплоїдний) набір хромосом. Половина утворених сперматозоонів містить Х-статеві хромосоми, друга половина — Y-статеві хромосоми. Від цих хромосом зале­жить стать майбутнього організму. Якщо під час запліднення в яйцеклітину потрапляє сперматозоон з Х-статевою хромосомою, то розвиватиметься організм жіночої статі, з Y-статевою хромосомою — організм чоловічої статі.

Попереду голівка має чохлик — акросому, де містяться ферменти, за допомогою яких відбувається руйнування оболонок яйцеклітини під час запліднення її сперматозо-оном. За голівкою йде вузька шийка, де розміщені центріолі центросоми, яка після утворення зиготи бере участь у її дробленні (поділі).

Хвостовий відділ складається з середньої частини й хвоста. Через увесь хвостовий відділ проходить осьова нитка, побудована зі скоротливого білка тубуліну, що на кінці має джгутик. У середній частині хвоста навколо осьової нитки розміщується спіральна нитка з мітохондрій. Ці утвори хвостового відділу забезпечують поступальний рух спер-

матозоона зі швидкістю до 50 мкм/с у ста­тевих органах самки після потрапля ння в них сперми самця.

Розвиток статевих клітин (гаметоге­нез) відбувається в статевих залозах самця і самки. Утворення та розвиток чоловічих статевих клітин (сперматогенез) здійсню­ється в чоловічих статевих залозах — сім'я­никах у чотири стадії: розмноження, росту, дозрівання та формування. Розпочинається сперматогенез, коли самець досягає ста­тевої зрілості. Повний цикл свого розвитку сперматозоони проходять у бугая за 63 до­би, у кнура — за 48, у барана — за 40 діб.

На стадії розмноження шляхом поділу мітозом зі сперматогенного епітелію, який становить основу стінки звивистих канальців сім'яників, утворюються клітини спермато-гонії. На стадії росту в сперматогонії відбува­ються активні процеси асиміляції, синтезу­ється ДНК, розмножуються поділом мітохон-дрії, і він стає сперматоцитом І порядку.

На стадії дозрівання відбувається ре­дукція (зменшення) кількості хромосом внаслідок двох поділів мейозом. У резуль­таті першого поділу мейозом з кожного сперматоцита І порядку утворюється два сперматоцити II порядку з гаплоїдним на­бором хромосом. У результаті другого поді­лу мейозом із сперматоцитів II порядку утворюється дві сперматиди також з гапло-

їдним набором хромосом. Половина утворених сперматид має у своєму ядрі серед гап­лоїдного набору хромосом тільки Х-статеву хромосому, друга половина — Y-статеву хромосому.

На стадії формування сперматиди перетворюються на зрілі сперматозоони, які зовні вкриваються захисною вуглеводно-білковою оболонкою, набувають однойменно­го заряду в каналі придатка сім'яника та здатність до самостійного руху.

Тривалість сперматогенезу в різних видів тварин неоднакова: у бугая вона дорів­нює 62—63 доби, у барана — 47—48, у кнура — 39—40 діб. Кількість і якість сперми, ак­тивність у ній сперматозоонів залежать від різних чинників: годівлі, рівня радіації, тем­ператури, гіподинамії, гормонів, захворювань, травм.

У консервуючих сумішах сперматозоони можуть довго зберігати свою життєздат­ність. Ця якість сперматозоонів використовується для штучного осіменіння тварин. У де­яких дослідах сперма бугая в замороженому стані зберігалася 25 років, барана — 11 ро­ків, кнура — 3 роки. Це має значення для збереження генофонду рідкісних видів тварин.

Будова та розвиток яйцеклітини. Жіночі статеві клітини — яйцеклітини були відкриті К. Бером в 1825 р. і, на відміну від сперматозоонів, мають округлу, овальну форму з діаметром 100—130 мкм. У центрі яйцеклітини міститься ядро з гаплоїдним на­бором хромосом, що має Х-статеву хромосому. Навколо ядра знаходиться цитоплазма яйцеклітини, де розміщені гранули поживної речовини — жовтка. За вмістом жовтка яй­цеклітини поділяють на два типи: оліголецитального (мала кількість жовтка — у ссавців)

і полілецитального (багато жовтка — у птахів). Зовні цитоплазму яйцеклітини оточують три оболонки. Первинна, або жовткова, оболонка (цитолема) тонким шаром вкриває цитоплазму. Над нею розміщені вторинні оболонки: блискуча, або прозора, і променис­тий вінець з фолікулярних клітин. У цитоплазмі яйцеклітини, на відміну від сперматозо-она, немає однієї з загальних органел — центросоми (рис. 6 ).

Утворення та розвиток яйцеклітин (овогенез) відбуваються у фолікулах жіночих ста­тевих залоз — яєчників у три стадії: розмноження, росту й дозрівання. На відміну від сперматогенезу, який розпочинається після народження плоду при досягненні самцем статевої зрілості, овогенез розпочинається ще внутрішньоутробно, відбувається цикліч­но й триває протягом усього репродуктивного життя самки (рис. 7).

На стадії розмноження зародкові жі­ночі статеві клітини — овогонії багатора­зово діляться мітозом. На стадії росту з овогоніїв утворюється овоцит І порядку, який після овуляції (розриву фолікула яєчника) потрапляє в яйцепровід, де на стадії дозрівання шляхом редукційного поділу (мейозу) утворюється овоцит II по­рядку і перше напрямне тільце, а потім зріла яйцеклітина та два напрямних тіль­ця, які редукуються.

Після овуляції на місці розірваного фолікула утворюється жовте тіло, що по­чинає функціонувати як залоза внутрі­шньої секреції і виділяти в кров гормон прогестерон. Цей гормон відіграє важ­ливу роль у регуляції статевого циклу самки і в період її вагітності.

Поняття про запліднення, утво­рення зиготи і розвиток зародка. Для ссавців характерний внутрішній тип

запліднення. Спочатку під час парування (природного чи штучного) сперма самця по­трапляє в статеві органи самки (піхву або шийку матки). Завдяки рухливості спермато-зоони досягають верхньої третини яйцепроводу, де й відбувається процес запліднення. Запліднення — це досить складний біологічний процес зближення, прилипання, взаємного проникнення сперматозоона в яйцеклітину, злиття їхніх ядер (пронуклеусів) та

утворення одноклітинного зародка — зиготи з дипло'ідним набором хромо­сом, з якого починається розвиток но­вого організму. Біологічне значення за­пліднення полягає в тому, що внаслідок злиття двох статевих клітин з різною спадковістю при статевому розмно­женні утворюється більш життєздатне потомство, ніж при нестатевому.

З великої кількості сперматозоо-нів, що входять до складу сперми сам­ця, у заплідненні яйцеклітини бере участь лише один сперматозоон (яви­ще моноспермії; рис. 8).

Розвиток нового організму (онто­генез) після запліднення й утворення зиготи складається з двох періодів: пренатального (внутрішньоутробного)і постнатального (позаутробного). У свою чергу внутрішньоутробний період поділяється на ембріональний період (від запліднення до утворення осьових органів зародка) і плідний (фетальний) — до народження плоду. Позаутроб-ний — це період від народження плоду до смерті тварини. У сільськогоспо­дарських тварин внутрішньоутробний період триває довго: у корів — 285— 290 діб, у кобил — 335—338, у вівцема­ток — 150, у свиноматок — 114, у кро­лематок — ЗО діб.

Ембріогенез тварин поділяють на такі періоди: дроблення, гаструляція, гістогенез і органогенез (рис. 8).

У період дроблення шляхом поді­лу мітозом із зиготи утворюється бага­токлітинний зародок, клітини якого на­зиваються бластомерами. Дроблення у сільськогосподарських тварин повне, нерівномірне, несинхронне. Внаслідок такого дроблення зародок складається з 3, 5, 9, 12 і т.д. бластомерів. Під час дроблення спочатку утворюється бага­токлітинний зародок — морула, який складається з клубка маленьких світ­лих і великих за розмірами темних

бластомерів. Потім між цими клітинами утворюється порожнина, і зародок стає бласто­цистою, стінку якої утворюють маленькі бластомери, вони виконують трофічну функцію і становлять трофобласт зародка. Всередині бластоцисти у вигляді грудочки клітин розташовані великі бластомери, з них утворюється зародковий вузлик, або ембріоб-ласт. З ембріобласта розвивається тіло зародка й деякі незародкові органи. З трофоб-ласта утворюються незародкові органи (плідні оболонки, плацента), які виконують тро­фічну, захисну, дихальну та видільну функції.

У корів дроблення зиготи триває 8 діб, у свиноматок — 3, у вівцематок — 4 доби. У корів під час дроблення зигота рухається по яйцеводу протягом 4 діб і на стадії мо-рули потрапляє в матку, де дроблення триває ще 4 доби з утворенням бластоцисти, яка через 12—15 діб після запліднення прикріплюється (імплантується) до слизової оболон­ки одного з рогів матки. В результаті імплантації ембріон отримує зв'язок з материнсь­ким організмом.

Після утворення бластоцисти розпочинається період гаструляції, внаслідок якого утворюється складніший зародок — гаструла. Він складається із зародкових листків і основних органів. На початку гаструляції з ембріобласта бластоцисти відокремлюються два шари клітин, з яких утворюються зовнішній зародковий листок — ектодерма та внутрішній зародковий листок — ентодерма. Зростаючись між собою, вони утворюють зародковий щиток. На 21-у добу в ембріона корови між ектодермою і ентодермою по­чинає утворюватися середній зародковий листок — мезодерма. Одночасно із зародко­вих листків розпочинається "виселення" клітин, з яких утворюється ембріональна спо­лучна тканина — мезенхіма.

Внаслідок диференціації клітин зародкових листків (на 14-у добу — у свиноматок, на 15-у добу — у вівцематок, на 19-у добу — у корів) з клітин ектодерми спочатку утворю­ється нервова пластинка, а з неї — нервова трубка, з якої на наступному етапі ембріо­генезу розвиваються органи нервової системи, органи чуттів і поверхневий шар шкіри. Клітини ентодерми диференціюють і утворюють первинну кишку та жовтковий міхур. У результаті диференціації клітин мезодерми утворюються соміти, сегментні ніжки й спланхнотом. На трофобласті зародка утворюються первинні ворсинки, які заглиблю­ються в слизову оболонку матки і всмоктують секрет пристінкових маткових залоз — маткове молоко. Так здійснюється живлення зародка у ссавців до утворення плаценти.

Разом з диференціацією зародкових листків відбувається утворення та розвиток тимчасових (провізорних) зародкових органів — плідних оболонок: жовткового міхура, амніона, алантоїса, хоріона й плаценти.

Жовтковий міхур у плацентарних тварин великого значення в живленні зародка не має, в кінці зародкового періоду він зовсім редукується.

Амніон, або воднева оболонка, оточує зародок протягом усього внутрішньоутроб-ного розвитку, розвивається з трофобласта, виконує захисну функцію, виробляє навко­лоплідну рідину, яка є середовищем, де розвивається зародок і плід, і виконує трофіч­ну й захисну роль, стимулює скорочення м'язів матки під час родів, зволожує родові шляхи.

Алантоїс, або сечова оболонка, розвивається у корів на 20-у, у вівцематок — на 16-у, у свиноматок — на 15-у добу після запліднення шляхом випинання первинної кишки. В алантоїсній порожнині накопичується зародкова сеча, що містить продукти обміну ре­човин та деякі біологічно активні речовини. Розміщується алантоїс у просторі між амні­оном і хоріоном, утворюючи алантохоріон і алантоамніон.

Хоріон, або судинна оболонка, поверхнево оточує плід з усіх боків, розвивається з трофобласта, має на своїй поверхні виступи — ворсинки, в яких розгалужуються артері­альні капіляри пупкових артерій плоду. У верхівці ворсинок артеріальні капіляри перехо­дять у венозні капіляри. Хоріон виконує трофічну та захисну функції. Через нього до ор-

ганів плоду дифузно надходять поживні речовини і кисень з крові кровоносних судин сли­зової оболонки матки матері, а зворотно виділяються кінцеві продукти обміну речовин.

Плацента — тимчасовий орган в організмі матері під час її вагітності. Утворена змі­неною слизовою оболонкою матки і судинною оболонкою плоду, а отже, складається з двох частин: плідної — хоріона плоду і маткової — зміненої слизової оболонки матки (рис. 9).

Плідна частина плаценти має виступи — ворсинки, а маткова — заглиблення (крип­ти). Плацента забезпечує зв'язок організму плоду з організмом матері і виконує трофіч­ну, видільну та механічну функції, є ендокринним органом (виробляє деякі гормони).

У різних видів тварин за характером розміщення на хоріоні ворсинок та за руйну­ванням шарів слизової оболонки матки зустрічаються різні типи плацент. Кобили, сви­номатки, верблюдиці й ослиці мають дифузний і епітеліохоріальний тип плаценти. За цього типу плаценти ворсинки на всій поверхні хоріона розміщені рівномірно. Епітелі­альний шар ворсинок хоріона контактує з епітелієм слизової оболонки матки й не руй­нує його. Під час родів ворсинки хоріона відокремлюються від епітелію слизової обо­лонки матки, не руйнуючи її.

Жуйні тварини мають котиледонний і десмохоріальний тип плаценти. За цього ти­пу плаценти ворсинки скупчені в окремих ділянках хоріона, які називаються котиледо­нами. Котиледони занурюються в заглиблення слизової оболонки матки — карункули і при цьому руйнують її епітеліальний шар.

Хижі тварини мають кільцеподібний і ендотеліохоріальний тип плаценти. За цього типу плаценти ворсинки на хоріоні розміщені у вигляді кільця (пояса), а при заглиблен­ні їх у слизову обёлонку матки вони руйнують її епітеліальний та підепітеліальний ша­ри, внаслідок чого епітелій ворсинок хоріона контактує з ендотелієм капілярів слизової оболонки матки.

Примати (людина, мавпи) і гризуни мають дископодібний і гемохоріальний тип пла­центи. За цього типу плаценти ворсинки на хоріоні розміщені у вигляді диска, а при за­глибленні їх у слизову оболонку матки вони руйнують усі її шари і занурюються в кров капілярів матки. Тому під час родів у тварин з таким типом плаценти спостерігається кровотеча, яка швидко припиняється внаслідок процесів регенерації тканин слизової оболонки матки.

За всіх типів плацент кров матері та плоду не змішуєть­ся, їхні судини не сполучають­ся між собою, між ними існує гематоплацентарний бар'єр, який перешкоджає надход­женню в кров плоду мікробів, токсинів, антитіл тощо.

Після завершення періоду гаструляції розпочинається період гістогенезу — утво­рення з клітин зародкових листків різних типів тканин.

У період органогенезу з різних типів тканин утворюються органи і системи орга­нів плоду. З клітин ектодерми утворюються тканини органів нервової системи, органів чуттів, поверхневий шар шкіри (епідерміс) та його похідні, епітелій слизових оболонок рота, стравоходу, піхви і прямої кишки.

З клітин ентодерми утворюються епітелій слизової оболонки шлунка, кишок, ткани­ни печінки, підшлункової залози, епітелій дихальних шляхів і легені.

З клітин мезодерми утворюються скелет, м'язова, серцево-судинна, сечовидільна і статева системи.

З клітин мезенхіми утворюються всі різновиди сполучних тканин тваринного організму.

Контрольні запитання

1. Яка мікроскопічна будова сперматозоона?

2. Охарактеризуйте стадії сперматогенезу.

3. Яка мікроскопічна будова яйцеклітини?

4. Охарактеризуйте стадії овогенезу.

5. Дайте визначення понять "запліднення" та "зигота".

6. Назвіть стадії розвитку зиготи.

7. Назвіть зародкові листки гаструли і тканини та органи, що з них утворюються.

8. Охарактеризуйте плідні оболонки та типи плацент ссавців.

ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ

Будова та розвиток статевих клітин тварин

Прилади та матеріали: мікроскопи, гістологічні препарати з чоловічими й жіночи­ми статевими клітинами, таблиці й схеми будови сперматозоона і яйцеклітини, а також схеми сперматогенезу і овогенезу.

Для ознайомлення із загальною будовою статевих клітин слід використати гістоло­гічні препарати, виготовлені зі сперми самця та фолікулів яєчника самки.

Спочатку ці препарати досліджують за малого збільшення, а потім для детальнішо­го вивчення будови статевих клітин — за великого збільшення мікроскопа.

Під час дослідження гістопрепарату зі сперми самця в полі зору мікроскопа видно окремі чоловічі статеві клітини — сперматозоони або їх групи. Вони мають нитко- або джгутикоподібну форму, складаються з голівки, шийки, тіла і хвостика. У голівці розмі­щене ядро сперматозоона. Спереду голівки розміщена акросома. Під оболонкою зна­ходиться цитоплазма у вигляді тоненького шару, що вкриває голівку, шийку і тіло спер­матозоона. У шийці містяться проксимальна й дистальна центріолі. У тілі й хвості роз­міщені спіральна й осьові нитки, які становлять апарат руху сперматозоона.

Розвиток сперматозоонів, або сперматогенез, відбувається у звивистих канальцях чоловічих статевих залоз — сім'яників і складається з 4 стадій: розмноження, росту, до­зрівання і формування (див. схему сперматогенезу).

Під час дослідження гістопрепарату зрізу яєчника в полі зору мікроскопа можна по­бачити у фолікулах яєчника жіночу статеву клітину — яйцеклітину. Вона має кулясту форму, в центрі якої знаходиться ядро, навколо якого розміщена цитоплазма з гранула­ми поживної речовини — жовтка.

Яйцеклітина, на відміну від інших клітин, вкрита трьома оболонками. Внутрішня оболонка — первинна, або жовткова, над нею розміщена вторинна оболонка — блиску-

ча, або прозора. Блискуча оболонка вкрита фолікулярними клітинами, які утворюють оболонку — променистий вінець.

Розвиток яйцеклітин, або овогенез, відбувається у фолікулах жіночих статевих за­лоз — яєчників і складається з 3 стадій: розмноження, росту й дозрівання (див. схему овогенезу).

Гістологічну будову сперматозоона і яйцеклітини, а також схеми сперматогенезу та овогенезу студенти зарисовують у робочі зошити й на рисунку позначають усі утвори.

Контрольні запитання

1. Назвіть статеві клітини тварин. Де вони розвиваються?

2. Яка гістологічна будова сперматозоона?

3. Яка гістологічна будова яйцеклітини?

4. Які відмінності в будові мають сперматозоон і яйцеклітина?

5. Назвіть основні стадії сперматогенезу і овогенезу.

Запліднення, утворення зиготи та її розвиток. Формування зародкових листків і осьових органів

Прилади та матеріали: мікроскопи, гістологічні препарати, таблиці і схеми.

Запліднення — складний процес проникнення сперматозоона в яйцеклітину, злит­тя їхніх ядер та утворення нової клітини — зиготи з диплоїдним набором хромосом. Із зиготи починається розвиток нового організму. Спочатку зигота багаторазово ділиться (процес дроблення) з утворенням подібних клітин — бластомерів.

Внаслідок дроблення зиготи утворюється одношаровий зародок — бластула (у лан­цетника) або багатоклітинний зародок — морула (у ссавців).

Під час дослідження гістопрепарату із зрізу матки аскариди коня в полі зору мікро­скопа можна побачити зиготи на різних стадіях дроблення.

Після дроблення починається наступний етап розвитку зиготи — гаструляція. Внас­лідок гаструляції утворюється складніший зародок — гаструла, який складається із за­родкових листків (ектодерми, ентодерми, мезодерми) і осьових органів (хорди, нерво­вої трубки).

Під час дослідження гістопрепаратів, виготовлених із зрізів зародків курки в різні періоди інкубації, можна побачити зародкові листки й осьові органи гаструли. Зовніш­ній шар зародка складають клітини, що утворюють зовнішній зародковий листок — ек­тодерму. Під ектодермою по осі зародка розміщена нервова трубка. Під нервовою трубкою розміщується другий осьовий орган — хорда. Знизу зародок оточує внутрішній зародковий листок — ентодерма. По боках від нервової трубки розміщений середній за­родковий листок — мезодерма.

Схему будови зародка — гаструли студенти зарисовують у робочі зошити й на ри­сунку позначають усі утвори.

Контрольні запитання

1. Як називається другий процес розвитку зиготи?

2. Назвіть зародкові листки гаструли.

3. Назвіть осьові органи гаструли.

4. Яке значення мають зародкові листки й осьові органи?