Зміст
Вступ 9
Коротка історія розвитку анатомії, фізіології та інших біологічних наук. Об'єкти вивчення мнтоди дослідження тварин. Еволюція тварин.
Частина І. ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ ТА ЕМБРІОЛОГІЯ
Розділ 1. Загальна цитологія . 17
Морфологія клітини 18
Хімічний склад і фізико-хімічні властивості протоплазми клітини 21 .
Фізіологічні властивості клітини .' 24
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 28
Розділ 2. Гістологія з основами ембріології 35
2.1. Основи ембріології. . 35
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 41
2.2. Основи гістології 43
Будова та функції епітеліальних тканин. Характеристика різновидів епітелію. Будова та функції сполучних тканин. Будова та функції м'язових тканин. Будова та функції нервової тканини. ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ , . 51
Частина II. АнатОМІЯ
Розділ 1. Поняття про органи, апарати
та системи органів тваринного організму 61
Розділ 2. Загальні закономірності будови тіла тварини,
анатомічна термінологія f 63
Розділ 3. Система органів руху тварини ........ І ..... . . 66
3.1. Вчення про кісткову систему 66
Будова кістки. Поділ скелета на частини та відділи. Будова осьового скелета. Будова перифе-
ричного скелета.
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 88
3.2. Типи з'єднання кісток скелета .96
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 101
3.3. Вчення про м'язову систему 103
Загальна характеристика м'язової системи. Будова м'яза як органа. Допоміжні органи м'язів. Загальні закономірності розміщення м'язів. Характеристика окремих груп м'язів. ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 116
Розділ 4. Система органів шкірного покриву 121
Будова шкіри 121
Будова похідних шкіри 123
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 129
Розділ 5. Система органів травлення 136
Будова порожнин тіла тварини 136
Будова органів ротової порожнини та глотки 139
Передня кишка, або стравохідно-шлунковий відділ 144
Середня кишка, або відділ тонких кишок 147
Задня кишка, або відділ товстих кишок 151
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 153
Розділ 6. Система органів дихання 159
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 163
Розділ 7. Система органів сечовиділення 166
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ \ . . . . 169
Розділ 8. Система органів розмноження 171
Будова органів розмноження самців 171
Будова органів розмноження самок . 177
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 181
Розділ 9. Система органів крово- і лімфообігу,
кровотворення та імунного захисту 189
Загальна'характеристика серцево-судинної системи 189
Система органів кровообігу 189
Кола кровообігу 191
Основні артерії великого кола кровообігу 193
Головні вени великого кола кровообігу 198
Особливості кровообігу у плода 198
Система органів лімфообігу 199
Будова органів кровотворення та імунного захисту 202
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 204
Розділ 10. Нервова система та органи чуттів 213
Центральна нервова система 213
Периферична нервова система 218
Вегетативна нервову система 224
Органи чуттів (аналізатори) 226
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 230
Розділ 11. Система органів внутрішньої секреції 234
Будова окремих залоз внутрішньої секреції.
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 237
Розділ 12. Особливості будови тіла свійської птиці 239
Особливості будови апарату руху 239
Система органів шкірного покриву 243
Система органів травлення 244
Система органів дихання 246
Система органів крово- та лімфообігу 247
Системи органів сечовиділення та розмноження 247
Нервова система та органи чуттів 249
Система органів внутрішньої секреції 250
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 251
Частина III. ФІЗІОЛОГІЯ
Розділ 1. Фізіологія травлення . . . 257
Загальна характеристика органів травлення та їх функцій 257
Травлення в ротовій порожнині 258
Травлення в шлунку 261
Травлення і всмоктування в тонких кишках 268
Травлення в товстих кишках 274
Особливості травлення сільськогосподарської птиці 274
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 276
Розділ 2. Фізіологія системи крові та лімфи 280
2.1. Склад і функції крові 280
Склад плазми крові. Формені елементи крові
2.2. Фізико-хімічні властивості крові. . . 285
Осмотичний і онкотичний тиск крові. Буферні системи крові. Зсідання крові. Групи крові.
Кровотворення і регуляція системи крові 289
Лімфа і тканинна рідина ^.. 290
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ ". 291-
Розділ 3. Фізіологія крово- і лімфообігу 295
Фізіологічні властивості серцевого м'яза 296
Характеристики роботи серця 298
Рух крові кровоносними судинами 300
Регуляція кровообігу.,. 303
Кровопостачання серця, мозку, легень, печінки і селезінки 304
Лімфообіг 305
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 306
Розділ 4. Фізіологія дихання 310
Зовнішнє дихання 310
Газообмін у легенях і тканинах 313_
Регуляція дихання ЗИ '
Вплив на дихання різних факторів 316
Особливості дихання у птахів 317
Голос тварин 317
Взаємозв'язок органів дихання з іншими системами організму 318
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 318
Розділ 5. Обмін речовин та енергії 321
_ 5.1. Обмін білків - 322
Обмін вуглеводів v 324
Обмін ліпідів 325
Водний обмін 327
Мінеральний обмін 328
Вітаміни 330
Роль печінки в обміні речовин 334
Обмін енергії 334
Розділ 6. Теплорегуляція -. 337
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 339
Розділ 7. Фізіологія виділення Г 341
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 344
Розділ 8. Фізіологія шкіри 345
Розділ 9. Фізіологія розмноження 348
9..1. Загальна характеристика органів розмноження тварин 348
Фізіологія органів розмноження самців 348
Фізіологія органів розмноження самок 350
Особливості розмноження птахів 356
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 357
Розділ 10. Фізіологія лактації 359
Ріст і розвиток молочних залоз . 359
Молоко і молозиво 360
Процес молокоутворення 361
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 363
Розділ 11. Фізіологія м'язів і нервів 365
Біоелектричні явища 366
Основні властивості живої тканини 368
Фізіологія м'язів 369
Фізіологія нервів 374
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 375
Розділ 12. Фізіологія центральної нервової системи 377
Нервові центри та їх властивості 379
Фізіологія спинного мозку 380
Фізіологія головного мозку 381
Вегетативна нервова система 384
Трофічна функція нервової системи 385
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ . . 386
Розділ 13. Фізіологія вищої нервової діяльності 389
Методи вивчення функцій кори великих півкуль 389
Умовні рефлекси 390
Аналіз і синтез у корі великих півкуль 393
Сон і гіпноз 394
Типи нервової системи 395
Вчення І.П.Павлова про першу і другу сигнальні системи 396
Етологія — наука про поведінку тварин 396
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 398
Розділ 14. Фізіологія аналізаторів 400
Загальні властивості аналізаторів 401
Зоровий аналізатор 401
Слуховий аналізатор. 403
Нюховий аналізатор 405
Смаковий аналізатор 407
Шкірний аналізатор 407
Інтерорецепторний і руховий аналізатори 409
Взаємодія аналізаторів 409
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 410
Розділ 15. Фізіологія залоз внутрішньої секреції 412
Методи вивчення функцій залоз внутрішньої секреції 412
Властивості гормонів та механізм їх дії 413
Нервова регуляція залоз внутрішньої секреції 414
Гормони гіпофіза 415
Гормони щитоподібної залози 416
Гормони прйщитоподібних залоз 416
Гормони надниркових залоз 417
Гормони підшлункової залози . ." 418
Гормони статевих залоз 419
Гормони інших залоз 419
Використання гормонів та гормональних препаратів у тваринництві 421
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНІ ЗАНЯТТЯ 422
Предметний показчик 424
Список рекомендованої літератури 430
Вступ
Перед тваринництвом України поставлені відповідальні завдання у справі стійкого зростання виробництва тваринницької продукції (молока, масла, м'яса та яєць) для населення і тваринницької сировини для промисловості. Основою збільшення виробництва продуктів тваринництва є створення в кожному господарстві міцної кормової бази, поліпшення селекційної та племінної роботи з використанням методів генетики, біотех-нології, нових біологічних способів.
Інтенсивний розвиток тваринництва неможливий без добре підготовлених фахівців, здатних чітко й кваліфіковано організувати зоотехнічну та ветеринарно-профілактичну роботу на фермах, енергійно впроваджувати у виробництво досягнення біологічних наук.
Базовими дисциплінами у підготовці фахівців для тваринництва є анатомія і фізіологія сільськогосподарських тварин, які входять до складу науки біології.
Біологія (bios — життя, logos — вчення) — це наука, що вивчає усі живі організми на Землі та їх властивості. Це одна з провідних наук природознавства. До складу біології входить цілий комплекс наук, що вивчають живі організми на різних рівнях їх організації.
Морфологія (morphe — форма) вивчає форму і будову живих організмів у тісному взаємозв'язку з умовами їх існування. До її складу входять анатомія, цитологія, гістологія та ембріологія.
Анатомія — наука, що вивчає закономірності будови і розвитку окремих органів, систем органів та організму в цілому. Назва науки походить від грецького слова anatome, що означає розтин; розтин — основний спосіб вивчення будови тіла тварин.
Розрізняють нормальну й патологічну анатомію. Остання вивчає організм хворої тварини й зміни в ньому в зв'язку з певним захворюванням.
Цитологія (cytos — клітина) — наука, що вивчає будову та життєдіяльність клітин живих організмів.
Гістологія (histos — тканина) — наука, що вивчає будову і функції тканин живих організмів.
Ембріологія (embryon — зародок) — наука, що вивчає розвиток зародка та плоду.
Фізіологія вивчає життєві процеси у здоровому організмі тварин.
Фізіологія і морфологія тісно пов'язані між собою у зв'язку з тим, що будь-яка функція в організмі виконується на основі особливо побудованих клітин, тканин, органів і цілісного організму. їх будова зумовлена функцією, а сама функція залежить від будови. Разом вони зумовлюються спадковістю та умовами існування організму тварин.
Коротка історія розвитку анатомії, фізіології та інших біологічних наук
Анатомія як наука почала формуватися в Стародавній ГрецГі' за п'ять століть до нашої ери. Ще давньогрецькі вчені-мислителі Гіппократ і Арістотель та давньоримський лікар Гален сформували матеріалістичне уявлення про будову та розвиток організмів. Вони вперше застосували розтин трупів. В епоху Відродження поряд з торгівлею, промисловістю почало посилено розвиватися тваринництво, що сприяло розквіту й подальшому розвитку анатомії;
З винайденням мікроскопа у 1665 р. англійський фізик Р. Гук виявив клітини в рослинах, а пізніше голландський учений А. Левенгук (1632—1723) — у тварин. З цього часу починає свій розвиток наука цитологія. У 1839 р. німецький біолог Т. Шванн узагальнив нагромаджені багатьма вченими-біологами факти про будову та розвиток живих організмів і сформулював клітинну теорію, яка з матеріалістичних позицій пояснює спільність походження рослин і тварин на основі подібності будови їх клітин. Так виникла мікроскопічна анатомія, або гістологія, — наука про мікроскопічну будову тварин.
Зародження фізіології як науки, що базується на експерименті, датують другою половиною XVI і початком XVII ст.
Важливим етапом у розвитку фізіології слід вважати відкриття у 1628 р. англійським лікарем, анатомом і фізіологом У. Гарвеєм (1578—1657) великого кола кровообігу у людей і тварин.
Значний вплив на розвиток анатомії, фізіології та інших біологічних наук мала еволюційна теорія Ч. Дарвіна (1809—1882), згідно з якою рослини, тварини і людина з'явилися на Землі природним шляхом, поступово перетворюючись із простих форм на складніші під впливом навколишнього середовища. Основними рушійними силами еволюції, за Ч. Дарвіном, є спадковість, мінливість та природний добір.
Значний внесок у розвиток еволюційної теорії зробили російські вчені-біологи. Видатний російський анатом і хірург М. І. Пирогов (1810—1881) вперше розробив і застосував методику вивчення топографії внутрішніх органів на заморожених трупах. О. О. Ковалевський (1840—1901) та І. І. Мечников (1845—1916) вважаються засновниками еволюційної ембріології, а В. О. Ковалевський (1842—1883) — еволюційної палеонто-
логії (наука, що вивчає рештки викопних тварин). Крім того, І. І. Мечников є творцем теорії фагоцитозу.
О. М. Сєверцов (1866—1936) є творцем еволю- ■ ційної морфології. П. Ф. Лесгафт (1837—1909) вперше вивчив взаємозв'язок між будовою і функцією органів та значення умов зовнішнього середовища для розвитку організму. Він довів, що фізичні вправи поліпшують діяльність організму. Ця теорія становить основу застосування тренувань тварин та впровадження для них регулярних прогулянок.
Значний внесок у розвиток анатомії тварин зробили Л. О. Третьяков (1856—1922), Д. М. Автократов (1868-1953), О. П. Климов (1878-1940), А. І. Акаєв-ський (1893—1982). Еволюцію апарату руху тварин вивчали Б. О. Домбровський і В. Г. Касьяненко та їхні учні.
Проф. О. П. Климов провів порівняльно-анатомічні дослідження функцій апарату руху свійських тварин. Він є засновником першої самостійної анатомічної школи.
Значний внесок у розвиток фізіології зробили І. М. Сеченов (1829—1905), М. Є. Вве-денський (1852-1922), О. О. Ухтомський (1875-1942) та І. П. Павлов (1849-1936). І. М. Сеченов уперше в історії фізіології дослідив функцію головного мозку тварин і виявив у ньому особливі нервові центри, в яких відбуваються процеси збудження й гальмування, що зумовлюють узгодженість у роботі всіх систем організму. У своїй роботі "Рефлекси головного мозку" він довів, що основною формою діяльності головного мозку є рефлекторна і що всі фізіологічні процеси в організмі тварин за походженням є рефлексами.
Виняткова роль у розвитку фізіології належить І. П. Павлову, який вивчав фізіологію кровообігу, органів травлення та функцію великих півкуль головного мозку. Він довів вплив нервової системи на діяльність органів і організму в цілому, на залежність фізіологічних процесів організму та поведінки тварини від зовнішніх подразників, умов зовнішнього середовища, на єдність організму і всіх його функцій з навколишнім середовищем. Вчення І. П. Павлова про умовні рефлекси дало змогу відкрити закони вищої нервової діяльності людини.
Продовжуючи розвивати вчення І. П. Павлова, його учні і послідовники зробили значний внесок у фізіологію. До цієї групи дослідників слід віднести Л. А. Орбелі (1882— 1958), який вивчав трофічний вплив нервової системи і створив адаптаційно-трофічну теорію симпатичної іннервації. К. М. Биков (1886—1959) досліджував вплив кори великих півкуль головного мозку на діяльність внутрішніх органів. В. В. Парін (1903—1971) — засновник космічної фізіології.
У тварин різного віку будова і функція тіла неоднакові. Тому існують вікові анатомія і фізіологія, які вивчають будову і функцію тіла з урахуванням індивідуального розвитку організму. Індивідуальний розвиток організму, або онтогенез, триває від запліднення статевої клітини, народження плоду й до смерті твариТнйТТсторичний розвиток будь-якого виду тварин називається філогенезом.
Вивченням стадій розвитку зародка займається наука ембріологія, засновниками якої є російські вчені К. Ф. Вольф (1733-1794) і К. М. Бер (1792-1876).
Об'єкти вивчення і методи дослідження тварин. Еволюція тварин
Об'єктами вивчення анатомії і фізіології сільськогосподарських тварин є коні, велика рогата худоба, свині, вівці, кози та свійська птиця. Коні належать до ряду непарнокопитих, родини коней. Найближчими їхніми предками є тарпани й лісові коні.
Велика рогата худоба належить до ряду парнокопитих, підряду рогатих, родини порожнисторогих, їхніми предками були тури.
Свині входять до ряду парнокопитихГ підряду нежуйних. Основним їхнім предком є дика європейська свиня.
Усі види сільськогосподарських тварин належать до класу ссавців, підкласу плацентарних. Сучасні ссавці розвинулися від спільного кореня — первісних ссавців? які поділялися на три підкласи: клоачні, сумчасті й плацентарні.
Основними ознаками всіх ссавців є наявність у них молочних залоз, вигодовування своїх малят-молоком, а в плацентарних ссавців ще й наявність плаценти — органа, що забезпечує розвиток" зародка і плоду в материнському організмі. Особливе місце серед плацентарних ссавців посідає людина, яка належить до ряду приматів. Однак вона різко відрізняється від тварин здатністю мислити і працювати.
Нині відомо приблизно 1,5 млн різних видів тварин, у тому числі понад 4500 видів ссавців.
Вид — це сукупність особин, що характеризуються спадковою подібністю морфологічних, фізіологічних та біохімічних особливостей, дають потомство при схрещуванні і пристосовані до життя в певних умовах зовнішнього середовища.
Сучасна біологія має переконливі факти, які свідчать, що життя на Землі з'явилося приблизно 3,5 млрд років тому. За цей період жива природа пройшла досить складний шлях еволюції від первинної живої речовини до клітин та сучасних багатоклітинних рослин і тварин.
Вивчення решток вимерлих тварин, знайдених у різних шарах земної кори, використання порівняльно-анатомічного, ембріонального та інших методів дали змогу більш чи менш точно відтворити історію розвитку тваринного світу.
До виникнення ссавців і птахів на нашій планеті Земля вже існували одноклітинні організми, потім з'явилися риби, амфібії, плазуни, а від плазунів походять ссавці.
Ч. Дарвін на основі багаторічних досліджень встановив, що нові види тварин і рос лин з'являються завдяки послідовному розходженню ознак. Основними факторами ево люції є спадковість, мінливість і природній добір. '—*
Спадковість — загальна властивість батьків передавати свої ознаки і особливості розвитку нащадкам. Завдяки цьому зберігається відносна сталість порід і видів. Передавання ознак нащадкам здійснюється за допомогою генів статевих клітин батьків. Кожний ген — одиниця спадковості — є певною ділянкою на ланцюгу молекули ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти), що кодує структуру певного білка і розвиток ознак. Будь-яка ознака організму розвивається внаслідок взаємодії генів (генотипу) з певними умовами навколишнього середовища (фенотипом).
Мінливість —.загальна властивість усіх живих організмів набувати нових ознак, тобто певних відмінностей між особинами одного виду. Тому в природі немає абсолютно подібних між собою організмів. Мінливість буває модифікаційна (неспадкова) і спадкова.
Якщо нові ознаки відповідають умовам життя, то організм живе й залишає потомство. Процес виживання найбільш пристосованих особин називається природним добором. Він є рушійною силою еволюції.
Людина, добираючи на розплід найбільш продуктивних і здорових тварин, веде штучний добір. За допомогою такого добору і підбору створюються високопродуктивні породи сільськогосподарських тварин, які характеризуються високою життєздатністю,
стійкістю проти захворювань, пристосованістю до розведення у великих фермах і промислових комплексах.
Будь-який організм є цілісною живою відкритою системою, що виникла й існує в нерозривному зв'язку з навколишнім середовищем. Єдність організму і середовища, обмін речовин між ними та середовищем — основа існування всього живого на Землі. Тому охорона навколишнього середовища має першочергове значення і для людини. Захист цього середовища, господарське ставлення до рідної природи в інтересах нинішнього й майбутнього поколінь є в Україні всенародною справою.
Будова і життєдіяльність живих організмів вивчається методами спостереження й описування, розтином трупів і дослідами. Розрізняють гострі і хронічні досліди. Гострі досліди проводяться на тваринах із застосуванням наркозу, що негативно позначається на результатах досліджень. Через це найчастіше використовують хронічні досліди, які дають можливість проводити дослідження тривалий час на тваринах, попередньо оперованих і цілком видужалих після операції.
І. П. Павлов та його послідовники в хронічних дослідах застосовували фістульну методику для вивчення секреції залоз, методику ізольованого шлунка для отримання чистого шлункового соку. Основним методом вивчення кори великих півкуль головного мозку є метод умовних рефлексів, розроблений І. П. Павловим.
На сучасному етапі розвитку фізіологічних досліджень почали використовувати найновіші технічні засоби, які дають змогу вивчати функції цілого організму, а також його окремих органів, тканин і навіть процеси, що відбуваються в клітинах на молекулярному рівні.
Підручник написали:
М. В. Лисенко — вступ, теоретичний матеріал до частин І і II; | В. І. Бойко |— лабораторно-практичні заняття до всіх розділів; М. Д. Замазій — теоретичний матеріал до частини III.
Загальна цитологія
Організм тварин побудований з величезної кількості клітин (до кількох трильйонів), різних за розміром, формою та функціями, а також їх похідних: волокон (колагенових, еластичних і ретикулярних) та міжклітинної аморфної речовини.
Клітина (лат. cellula) — у морфологічному відношенні це основна структурна та функціональна одиниця живих організмів, що здатна до самооновлення, саморегуляції та самовідтворення. Тільки такі живі істоти, як віруси, мають неклітинну будову.
Наука, що вивчає будову, розвиток і життєдіяльність клітин, називається цитологією. Передумовою виникнення цієї науки було винайдення у XVII ст. мікроскопа — оптичного приладу, який дав можливість ученим-біологам вивчати живі об'єкти, не помітні на око.
Термін "клітина" вперше був запропонований англійським ученим Р. Гуком у 1665 р. на основі досліджень під мікроскопом тонких зрізів пробкової тканини рослин. Пізніше наявність клітин у живих організмах підтвердили вчені-біологи: англієць Грю, італієць Мальпїгі, голландець А. Левенгук, англієць Р. Браун, чех Я. Пуркїньє.
Уперше думку про клітинну будову живих організмів висловив російський учений П. Ф. Горянінов у 1834 р. Йому належить також висловлювання про походження самої клітини в її історичному розвитку.
Німецький учений Т. Шванн на основі праць свого співвітчизника М. Шлейдена та досліджень інших учених в 1838—1839 pp. сформулював клітинну теорію, яка є досить важливим відкриттям у біології XIX століття.
Клітинна теорія — загальнобіологічне вчення, яке з матеріалістичних позицій пояснює єдність усього живого на Землі та його еволюційний розвиток.
Сучасна клітинна теорія характеризується такими основними положеннями:
основою будови всіх живих організмів (одноклітинних і багатоклітинних, крім вірусів) є клітина;
усі клітини, незважаючи на різні форми й розміри, подібні за будовою та хімічним складом;
Зонові клітини утворюються тільки поділом існуючих;
клітинна організація зазнала тривалого еволюційного розвитку від найпростіших одноклітинних до складніших багатоклітинних організмів (філогенез);
клітина має певний індивідуальний період життя (онтогенез);
клітини в багатоклітинному організмі диференційовані, спеціалізовані за виконанням певних функцій;
живий організм — це єдина система, цілісність якої грунтується на тісній взаємодії клітин та їх похідних і забезпечується у тварин діяльністю регулювальних систем: нервової, судинної та ендокринної.
1.1. Морфологія клітини
Морфологія клітини — це вчення про мікроскопічну та субмікроскопічну будову різних за формою та розмірами клітин тваринного організму.
За формою клітини бувають кулясті, овальні, веретеноподібні, кубічні, циліндричні, відросткові, плоскі, зірчасті тощо. Форма клітин у багатоклітинному організмі зумовлена функціями, які вони виконують, та взаємозв'язками між ними. Розміри клітин неоднакові, вони коливаються від 0,5 до 150 мкм (1 мікрометр = 10_6 м).
Клітина тваринного організму складається з протоплазми, яка зовні оточена клітинною мембраною (оболонкою). Протоплазма, у свою чергу, поділяється на цитоплазму та ядро (рис. 1, кольорова вкладка).
Загальна схема субмікроскопічної будови тваринної клітини наведена нижче:
Клітинна мембрана (плазмалема, цитолема) — це оболонка клітини, яка виконує захисну, транспортну і рецепторну функції, обмежує клітину зовні та забезпечує її зв'язок із зовнішнім середовищем. Особливо важливу роль відіграє клітинна мембрана в обміні речовин між клітиною та навколишнім середовищем. Із зовнішнього середовища крізь мембрану в клітину надходять вода, молекули органічних j неорганічних речовин, які потім використовуються нею як будівельний та енергетичний матеріал. Із клітини крізь мембрану виводяться кінцеві продукти обміну речовин або продукти життєдіяльності клітини (гормони, вітаміни, ферменти, білки, вуглеводи, ліпіди тощо).
Клітинній мембрані властива напівпроникність — здатність пропускати мікромоле-кули і затримувати макромолекули хімічних речовин. Вона побудована з трьох основних шарів молекул. Поверхневий шар цитолеми складається з молекул поліцукридів і білків і називається глікокаліксом. Середній шар мембрани складається з двох рядів молекул ліпідів і молекул білків, занурених на різну глибину. Внутрішній шар мембрани — це під-мембранна пластинка, що складається з молекул білків. Товщина клітинної мембрани коливається від 0,008 до 0,01 мкм.
Цитоплазма — це основна частина тваринної клітини, яка складається з рідини — гіалоплазми (вода+органічні+неорганічні речовини), постійних структурних елементів клітини — загальних і спеціальних органел (органоїдів) та непостійних утворів — включень і вакуолей.
Органели мають певну форму і виконують у клітині важливі функції, пов'язані з її життєдіяльністю (обмін речовин і енергії, біосинтез білків, рух, розмноження поділом тощо). За розмірами органели поділяють на мікроскопічні (їх можна побачити під світловим мікроскопом) і субмікроскопічні (їх можна побачити лише під електронним мікроскопом). За наявністю у складі органел біологічних мембран їх ще поділяють на мембранні й немембранні. До мембранних органел загального призначення належать мітохондрії, лізосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, пероксисоми. До немемб-ранних органел загального призначення належать центросома, рибосоми, мікротрубоч-ки, мікрофіламенти, мікрофібрили.
Спеціальні органели є тільки в цитоплазмі деяких високоспеціалізованих клітин: у м'язових — міофібрили, у нервових — нейрофібрили, в епітеліальних — тонофібрили, війки, мікроворсинки.
Будова та функції загальних органел. Мітохондрії — тільця кулястої, паличко- й ниткоподібної форми, мікроскопічного розміру, які складаються з матриксу (основної речовини), оточеного подвійною мембраною. Зовнішня мембрана гладенька, а внутрішня утворює випини, які називаються кристами. У мітохондріях містяться ферменти, що прискорюють процеси окиснення органічних речовин, нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК ), які забезпечують автономний синтез деяких білків, а також синтезується АТФ (аденозинтрифосфорна кислота) — речовина, в якій акумулюється енергія. Тому мітохондрії ще називають "силовими установками" клітини, вони нагромаджують енергію й розподіляють її в клітинах. Крім того, мітохондрії беруть участь у транспортуванні води, накопиченні кальцію, магнію і фосфору. Живуть вони близько 20 діб, після чого утилізуються лізосомами. Відтворення мітохондрій відбувається за рахунок росту і поділу існуючих. Кількість мітохондрій у соматичних клітинах коливається від 500 до 1000 в кожній клітині. Розміри, кількість і розміщення мітохондрій залежать від функціонального стану та виду клітин. Вперше вони були описані в 1850 р. Келлікером під назвою саркосом. У 1880 р. Альтман розробив специфічний метод їх забарвлення, а в 1898 р. Венда назвав їх мітохондріями.
Лізосоми — тільця кулястої форми, що містять багато гідролітичних ферментів, за допомогою яких здійснюють внутрішньоклітинне травлення не лише поживних речовин (білків, вуглеводів, ліпідів тощо), а й продуктів фагоцитозних і піноцитозних вакуолей. У клітині лізосоми переміщуються за допомогою мікротрубочок. Значна кількість їх знаходиться в клітинах, які виконують секреторну, екскреторну, фагоцитарну та всисну функції. Відкриті лізосоми в 1949 р. де Дювом.
Комплекс Гольджі (пластинчастий комплекс) — органела, що має вигляд пухирців, мішечків, цистерн, трубочок, обмежених мембранами; відкрита в 1898 p. K. Гольджі. Здебільшого комплекс Гольджі являє собою купку мішкоподібних цистерн, вузьких у центрі й розширених по краях. Розміщується він над ядром, синтезує поліцукриди, бере участь у відокремленні та виведенні за межі клітини продуктів життєдіяльності. Пластинчастий комплекс — місце утворення лізосом та пероксисом.
Ендоплазматична сітка (цитоплазматична сітка) — органела, що має сітчасту будову і являє собою систему канальців, трубочок, сплющених мішечків, обмежених мембранами. Виконує в клітині транспортну функцію. Вперше була описана в 1945 р. К. Портером. Розрізняють гранулярну, або шорстку, й агранулярну, або гладеньку, ендоплазматичну сітку. На мембранах шорсткої розміщені рибосоми, у гладенької їх немає. На рибосомах, що прикріпилися до канальців ендоплазматичної сітки, здійснюється синтез білків. Крім того, в гранулярній ендоплазматичній сітці синтезуються вуглеводи, ліпіди, що входять до складу мембран, і мембрани для всієї клітини та її органел. Агранулярна ендоплазматична сітка є місцем синтезу вуглеводів і ліпідів, поглинає, накопичує і транспортує йони кальцію, здійснює детоксикацію шкідливих продуктів обміну речовин за допомогою певних ферментів.
Пероксисоми — субмікроскопічні органели, які були відкриті на початку 60-х pp. XX ст. спільними зусиллями біохіміків і морфологів. Мають форму мішечка округлої форми, заповненого ферментами (матриксом). У центрі матриксу знаходиться щільна серцевина (кристалоїд), що містить волокнисті та трубчасті макромолекулярні утвори. Ферменти пероксисом утилізують хімічно активний атмосферний кисень, забезпечують розщеплення етилового спирту, сечової кислоти, здійснюють детоксикацію шкідливих речовин.
Рибосоми — це немембранні органели субмікроскопічної будови, що складаються з двох субодинИць (малої і великої). Обидві субодиниці утворені РНК і білком. До малої субодиниці приєднана молекула і-РНК (інформаційної РНК), а до великої субодиниці — т-РНК (транспортної РНК). У рибосомах відбувається синтез білків. Вперше були описані в 1955 р. Паладе, а в 1958 р. Роберте дав їм назву "рибосома". Синтез рибосом відбувається на ядерцях ядра. Розміщуються вони вільно в гіалоплазмі або прикріплюються до канальців ендоплазматичної сітки (зв'язані рибосоми). Вільні рибосоми об'єднуються в групи — полірибосоми, вони синтезують білки, що входять до складу гіалоплазми. Зв'язані рибосоми синтезують секреторні білки, які залишають клітину.
Клітинний центр (центросома) — немембранна органела сферичної форми, що складається з двох центріолей та центросфери. Кожна центріоля має форму циліндра, стінка якого утворена дев'ятьма паралельно розміщеними мікротрубочками. Одна з центріолей — материнська, друга — дочірня. Центріолі оточені центросферою — зоною цитоплазми з ниткоподібними структурами у вигляді променів. Клітинний центр бере участь у непрямому поділі (мітозі) клітини, утворюючи при цьому веретено поділу, у здійсненні рухів специфічних структур клітин (війок, джгутиків).
Мікрофіламенти і мікрофібрили — це ниткоподібні структури різної довжини, утворені білками. Розміщуються по всій цитоплазмі та виконують опорну і рухову функцію, а також входять до складу спеціальних органел.
Будова та функції спеціальних органел. Війки і джгутики — це органели руху деяких клітин. Вій\и розвинені в клітинах миготливого епітелію, який вистилає слизову оболонку дихальних шляхів, яйцепроводів, рогів матки. Джгутики забезпечують рух сперматозоонів (чоловічих статевих клітин).
Міофібрили, нейрофібрили і тонофібрили — це різновидності мікрофібрил і мікро-філаментів. Міофібрили досить розвинені в м'язових клітинах і волокнах і забезпечують їх скоротливість. 'Нейрофібрили розвинені в нервових клітинах і забезпечують проведення нервового збудження. Тонофібрили знаходяться в цитоплазмі епітеліальних клітин, і з ними пов'язана пружність цих клітин. Мікроворсинки — це вирости цитоплазми, вкриті зовні цитолемою, містять пучок мікрофіламентів. Вони знаходяться на клітинах каймистого (облямівкового) епітелію кишок і в декілька разів збільшують всисну поверхню цих клітин.
Включення — це непостійні внутрішні клітинні утвори, що є нагромадженням різних речовин. Розрізняють включення трофічні, пігментні, екскреторні, секреторні, інкреторні. Вони мають вигляд гранул, зерен, крапель, брилок, вакуолей різної форми та
розмірів. Залежно-від характеру обміну речовин включення то з'являються, то зникають у цитоплазмі клітин.
Вакуолі— відокремлені мембранами порожнини у цитоплазмі клітини. Розрізняють травні й пульсуючі вакуолі. У травних вакуолях нагромаджуються ферменти, за допомогою яких відбувається перетравлення їжі, а пульсуючі, періодично скорочуючись, виводять з організму продукти обміну речовин та регулюють осмотичний тиск.
Ядро — центральна частина клітини, основною функцією якої є збереження і передавання генетичної інформації. Здебільшого у клітинах тваринного організму міститься одне ядро, іноді два й більше. Форма ядер залежить від форми клітин, але частіше зустрічаються ядра овальної, сферичної, веретеноподібної форми; розмір ядра коливається від 1 мкм до 1 мм. У ссавців без'ядерними клітинами є еритроцити (червоні кров'яні тільця крові).
Ядро складається з ядерної оболонки (каріолеми), ядерного соку (каріоплазми), двох ядерець і хроматину. Каріопема — двомембранна плівка, що обмежує ядро клітини зовні й відокремлює його від цитоплазми. Між мембранами знаходиться перинукле-арний простір, зв'язаний з системою трубочок цитоплазматичної сітки за допомогою мембранних пор. Крізь пори речовини проникають з цитоплазми в ядро й навпаки.
Каріоплазма — це колоїдний розчин білків, вуглеводів, жирів, ферментів, нуклеїнових кислот (ДНК і РНК) та мінеральних солей. Каріоплазма заповнює простір між ядерними структурами й бере участь у транспортуванні речовин.
Ядерце — найщільніше ядерне тільце кулястої форми, складається з РНК і білка. Здебільшого в ядрі два ядерця. У них відбувається синтез РНК, яка потім разом з білком цитоплазми формує субодиниці рибосом. У період поділу клітини ядерця розпадаються. Хроматин — речовина ядра клітини, з якої внаслідок конденсації і стискання під час поділу клітини утворюються хромосоми. Хроматин складається з ДНК, невеликої кількості РНК і білків.
Хромосоми — це ниткоподібні, паличкоподібні або точкоподібні утвори, що складаються з ДНК та білків-гістонів. Окремі ділянки хромосоми називаються генами. Ген — елементарна одиниця спадковості, за допомогою якої відбувається кодування, збереження і передавання спадкових властивостей організму в ряді поколінь. Сукупність усіх генів організму тварини становить його генотип. Сукупність усіх ознак і властивостей організму тварини становить його фенотип, який є результатом взаємодії генотипу та зовнішнього середовища.
Соматичні клітини тіла тварини мають у ядрі подвійний (диплоідний), а статеві клітини (гамети) — одинарний (гаплоїдний) набір хромосом. Кожному виду тварин властивий певний набір хромосом (каріотип).