*Класифікація родини reoviridae

Реовіруси являють собою велику групу вірусів, паразитуючих в організмі ссавців, птахів, кліщів, комах та рослин. Назва родини пов’язана з висловом Respiratory enteric viruses, оскільки вони здатні вражати епітелій респіраторного та травного трактів.

Згідно сучасної класифікації реовіруси включають 9 родів: Orthoreovirus, Rotavirus , Orbivirus , Coltivirus , Aquareovirus, Cypovirus, Phytoreovirus, Fijivirus , Orizavirus. Перші три роди паразитують в організмі ссавців. Окремі представники Ортореовірусів паразитують також у організмі птахів, летючих мишей. Орбівіруси та Колтівіруси, на відміну від ортореовірусів та ротавірусів, здатні паразитувати не лише в організмі хребетних тварин , а й в організмі комах. Представники роду аквареовірусів вражають риб, а роду циповірусів – комах ряду двокрилих чешуйчатокрилих та перепончатокрилих. Фітовіруси, фіджівіруси та орізавіруси паразитують на рослинах.

*Класифікація родини RETROVIRIDAE

Ретровіруси являють собою обширну родину. Вони виділені від різноманітних тварин і людини. Назва родини пов'язана з ферментом – зворотною транскриптазою (англ. revers transcriptase), який входить до складу віріону.

Родина ретровірусів включає три підродини: Оncovirinae, Spumavirinae, та Lentivirinae.

Підродина Oncovirinae (від лат. Oncos - пухлина) включає збудників ряду неопластичних захворювань, зокрема лейкозу великої рогатої худоби.

Підродина Spumavirinae (від лат. spuma- пінящий) об'єднує ряд недостатньо вивчених ретровірусів, здатних обумовлювати злиття клітин та утворювати синцитій. При цьому клітинна культура набуває характерного, наче “спіненого”, вигляду. До спумавірусів належать збудники синцитіальної інфекції великої рогатої худоби, кішок, мавп.

Підродина Lentivirinae (від лат. lenti- повільно) включає ряд збудників повільних вірусних інфекцій, зокрема інфекційної анемії коней, вісна-маеді овець. Сюди ж відноситься також вірус набутого імунодефіциту людини (ВІЛ).

*Класифікація родини RHABDOVIRIDE

На сьогоднішній день до рабдовірусів відноситься більше 60 вірусів. Головним критерієм їх класифікації є морфологія: “рабдо” означає “палочковидний”; всі рабдовіруси витягнуті в довжину і мають форму кулі для вогнепальної зброї (закруглені на одному кінці і плоскі на другому), або бацили (закруглені на обох кінцях). Класифікація, що основується виключно на морфології, привела до напрочуд незвичайного на перший погляд об’єднанню вірусів, інфекційних для досить несхожих господарів, як рослини, ссавці, риби і комахи. При більш ретельному співставленні несподівано вияснилось, що деякі із цих вірусів окрім характерної морфології мають багато інших загальних властивостей і не дивлячись на різноманітний спектр господарів є родинними. В родину Rhabdoviridae входять п’ять родів: везикуловірус (Vesiculovirus), ліссавірус (Lyssavirus), ефемеровірус (Ephemerovirus), ціторабдовірус (Cytorhabdovirus) тa нуклеорабдовірус (Nucleorhabdovirus). В склад першого входить 29 представників: вірус везикулярного стоматиту (ВВС, або VSV) серотипу Індіана (прототипний штам), Аргентина, Кокал, Бразилія, Нью-Джерсі та віруси Чандіпура, Ісфаган і Пирі, весняної веремії коропів та інші. Рід ліссавіруси включає 32 представники: вірус сказу (прототипний вірус), Котонкан, Дувенхаж, Обод’янг, Мокола, кажанів Лагоса, геморагічної септицемії форелі, інфекційного некрозу кровотворної тканини лососевих та інші. До родини віднесені також 36 рабдовірусів хребетних і безхребетних, в тому числі вірус ефемерної лихоманки великої рогатої худоби, які до останнього часу включались до родини на правах некласифікованих членів. Зараз їх відносять до нових трьох родів. Рід Ephemerovirus включає вірус ефемерної лихоманки ВРХ, що передається комахами. Два роди Cytorhabdovirus і Nucleorhabdovirus – рабдовіруси, що уражають багато видів рослин. Можуть розмножуватись в клітинах членистоногих і рослинних клітинах. Реплікація рабдовірусів здійснюється в цитоплазмі інфікованих клітин.

Рабдовіруси хребетних мають характерну кулеподібну форму, розміри яких коливаються від 130 до 380 нм (середній розмір 180 нм ), рис119 і 121. Діаметр зрілих частинок коливається від 60 до 85 нм.

*Класифікація родини TOGAVIRIDAE

Родина Togaviridae ( від лат. toga – плащ ) включає велику групу вірусів, що вражають хребетних та багатьох представників членистоногих. Серед них є чимало збудників, що належать до арбовірусів та є надзвичайно небезпечними для людини.

Родина тогавірусів включає два роди : рід Alphavirus та рід Rubivirus.

Рід альфавірусів включає збудники арбовірусної групи А (27), зокрема віруси західного, східного і венесуельського енцефалітів коней, а також вірус синдбіс, віруси лісу Сем лики, Гета, Чикунгунья та ін. До роду рубівірусів належить поки-що лише один представник – збудник червоної висипки (людини).

ГЕНЕТИКА ВІРУСІВ

ПРО СТРУКТУРУ І ФУНКЦІЮ ВІРУСНОГО ГЕНОМА

У соматичних клітинах кожного біологічного виду в нормі є строго визначений набір хромосом. Кожна хромосома є парною. Набір хромосом подвійний (диплоїдній), а в зрілих статевих клітинах - одиничний (гаплоїдний). При мітозі відбувається подвоєння хромосом і звичайно рівний розподіл їх між клітинами.

Вірусам, як і більш досконалим організмам, притаманні спадковість і мінливість. Дослідженням саме цих властивостей займається генетика вірусів. Зміст і специфіка цієї наукової дисципліни визначається біологічними особливостями вірусів, з яких найважливішими є відносна простота організації, надзвичайна різноманітність генетичного матеріалу і популяційна структура.

У вірусів існує рівень організації, який знаходиться вище рівня організації індивідуальної вірусної частки (віріону). Це є популяційний рівень. Вірус, що розмножується в організмі господаря, в біологічному плані представляє собою не механічне скупчення віріонів, а певне суспільство з ознаками і властивостями популяції. Еволюція, гомеостаз, регуляція чисельності та інші важливі процеси, що відбуваються у вірусних популяціях, здійснюються на основі біологічних і генетичних законів. Ці закони вивчає спеціальний розділ генетики вірусів - популяційна генетика. Вона займає особливе місце в генетиці вірусів.

У вищих організмів сфера дослідження класичної, молекулярної і популяційної генетики чітко розмежована. Класична і молекулярна генетика вивчають структуру і функцію генетичного матеріалу на рівні особини, гена і молекулярних структур, а популяційна - на рівні популяції. У вірусів у переважній більшості випадків вивчається не окремий віріон і його геном, а величезна за чисельністю вірусна популяція і генетичні явища, що відбуваються в ній, а також популяція генів, молекулярних структур і генних продуктів. Генетичне і молекулярне дослідження вірусів проводиться на популяційній основі. Кінцева мета генетичного дослідження вірусів - розуміння деталей структури і функції вірусного генома і кожного з генних продуктів.

Генетичний апарат вірусів на відміну від клітинного генома надзвичайно різноманітний. Він представлений як ДНК, так і РНК, які бувають одно - і дволанцюгові, лінійні фрагментовані і кільцеві, плюс - нитчасті і мінус – нитчасті. Геном вірусів тварин гаплоїдний, за винятком ретровірусів, які мають диплоїдний геном, представлений двома ідентичними молекулами одноланцюгової плюс - нитчастої РНК, що з'єднані між собою водневими зв'язками. Функціональна роль такої організації генома невідома.

В спадковому апараті вірусів, як і в інших організмів, використовується триплетний генетичний код. Це означає, що три нуклеотиди в одноланцюгових молекулах або три пари нуклеотидів в дволанцюгових молекулах нуклеїнові кислоти, які утворюють триплет, або кодон, кодують одну амінокислоту. Кодуюча здатність вірусного генома визначається його молекулярною масою, яка коливається в межах ( 1,6 - 250) х 10⁶ Д для ДНК і ( 2,5 - 12) х 10⁶ Д для РНК.

Найдосконалішим генетичним матеріалом у вірусів є дволанцюгова ДНК. Подвійний запис генетичного коду забезпечує глибокий консерватизм спадковості і створює передумови для збереження основних видових властивостей. Крім того, ланцюги ДНК характеризуються високою міцністю і утворюють відносно крупні молекули, які вміщають більше генетичної інформації в порівнянні з РНК. Тому саме ДНК відповідає потребам прогресивної еволюції, що веде до ускладнення структури і функції біологічних систем. Якщо як критерії еволюційного розвитку розглядати кодуючу здатність генома, то очевидно, що ДНК - вмістні віруси просунулися по еволюційних шаблях значно дальше, ніж РНК - вмістні.

Можливість збільшити ємність генома РНК - вмістних вірусів лімітується величиною 2,5 х 10⁶ Д для одноланцюгових і 12 х 10⁶ Д для дволанцюгових РНК. Це обмеження зумовлено відносно низькою фізичною і хімічною стабільністю молекули РНК, що спричинено не міцним фосфодиефірним зв'язком на основі рибози і вільним станом значної частини аміногруп азотистих основ. Максимальні розміри молекули РНК обмежені також механізмом її взаємодії з рибосомами . Збільшення ємності генома РНК - вмістних вірусів еволюційно йшло за рахунок не зростання розмірів молекули РНК, а структурних змін. Результатом цього процесу є фрагментована будова і відносно більша кодуюча здатність генома ортоміксо-, арена-, бунья-, рео - і бірнавірусів. Фрагментований геном РНК - вмістних вірусів відноситься до великих еволюційних досягнень і представляє собою вершину розвитку РНК - вмістних генетичних структур. За своєю біологічною суттю цей тип організації спадкового матеріалу нагадує хромосоми, які виникли в результаті еволюції ДНК - вмістних генетичних систем. Перевага фрагментованого генома полягає в тому, що в декількох фрагментах РНК, кожен з яких не досягає критичного розміру, міститься такий об'єм спадкової інформації, збереження якого не може забезпечити ціла молекула РНК. Крім того, наявність фрагментів створює передумови для здійснення рекомбінацій, в основі яких лежить обмін крупними блоками спадкового матеріалу. Цей унікальний механізм служить для РНК - вмістних вірусів з фрагментованим геномом могутнім джерелом спадкової мінливості, що забезпечує їх генетичну пластичність.

Ген у вірусів - це одиниця структурної і функціональної спадковості, яка представляє собою ділянку ДНК або РНК, що кодує як правило, один білок. Продуктами генів є структурні і неструктурні вірусні білки, в тому числі ферменти, які входять до складу віріону або утворюються в зараженій клітині і беруть участь в інфекційному циклі.

Сукупність всіх генів вірусу називається геномом. Не дивлячись на те, що вірусний геном за молекулярною масою в 10⁵ - 10⁶ разів менший від клітинної ДНК (1,8 х 10¹² Д), він успішно конкурує і примушує клітину функціонувати за генетичною програмою вірусу.

Кількість генів у ДНК - вмістних вірусів коливається від 3 до 160, а у РНК - вмістних - від 5 до 15. У вірусів з фрагментованим геном кожний фрагмент представляє собою один ген.

Сукупність генетичних ознак ( або генетичної інформації) вірусу називається генотипом. Він визначається структурою спадкового матеріалу - ДНК або РНК, тобто послідовністю нуклеотидів в молекулі нуклеїнової кислоти. Генотип є постійною властивістю вірусу, проте, він може змінюватися внаслідок мутацій, що відбуваються в геномі.

Сукупність генетичних ознак вірусу, які проявляються в конкретних умовах навколишнього середовища, називається фенотипом. В ньому ніколи не реалізуються всі генетичні можливості розвитку вірусу. Фенотип вірусу - це окремий випадок прояву функції вірусного генома в конкретних умовах довкілля. Фенотип не є постійною властивістю вірусу, він може змінюватися в процесі репродукції вірусу, а також в результаті мутацій. Наприклад, патогенність являється генетичною ознакою вірусу. Фенотипічним проявом патогенності є вірулентність - ступінь патогенності. Ця ознака значно варіює в різних системах, що залежать від особливостей штаму і методу його підтримання і введення в організм. Так, вірус жовтої гарячки - пантропний і високовірулентний для людини і мавп, але при серійних пасажах в ЦНС білих мишей стає нейротропним і непатогенним для природних господарів.